dinosaurios

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dinosaurios
Ocurrencia: Triásico Medio - Reciente 233.23–0 Ma precio Є O s D C PAGS T j k página No
	;
clasificación cientifica
Reino :	animalia;
filo :	cordados;
Clado :	dinosaurios;
Clado :	Dinosaurio ; Owen , 1842
Subgrupos
	† Ornitisquia † Heterodontosauridae; † Genasauria † Neornitisquia; † Tirofora; ; ; saurisquia † Sauropodomorfo; terópodo; ;

Los dinosaurios o dinosaurios ^{[ 1 ]} (del griego δεινός σαῦρος , deinos sauros , ^{[ 2 ]} que significa " lagarto terrible ") constituyen un grupo de animales diversos, miembros del clado Dinosauria . ^{[ 3 ]} Se cree que los dinosaurios aparecieron hace al menos 233 millones de años, ^{[ 4 ]} y que, durante más de 167 millones de años, fueron el grupo animal dominante en la Tierra , en un período geológico de tiempo que va desde el período Triásicohasta el final del período Cretácico , hace unos 66 millones de años, ^{[ 5 ]} cuando un evento catastrófico provocó la extinción masiva de casi todos los dinosaurios, con la excepción de unas pocas especies emplumadas , las aves . ^{[ 6 ]}

La hipótesis más aceptada es que el meteorito hallado en el cráter de Chicxulub , en la península de Yucatán , fue el responsable de la extinción de los dinosaurios, cuando chocó contra la Tierra y provocó una gran explosión, que carbonizó instantáneamente a miles de millones de animales, levantando además un nube de polvo tan espesa que bloqueó la luz solar y convirtió al planeta en un lugar extremadamente frío, en un evento meteorológico similar al invierno nuclear, acabando con casi todas las especies existentes de dinosaurios. Muy pocos de ellos sobrevivieron, y todos eran aves, pequeños y probablemente terrestres, ya que los bosques fueron destruidos en gran parte por los incendios después del impacto del meteorito, y solo las aves que no dependían de los árboles para alimentarse y esconderse podrían haber sobrevivido. ^{[ 7 ]}

El registro fósil indica que los dinosaurios emplumados surgieron durante el período Jurásico, aunque existe la posibilidad de que los primeros dinosaurios ya poseyeran protoplumas en el período Triásico. Después del evento de extinción masiva, los únicos dinosaurios que sobrevivieron fueron las aves. ^{[ 8 ]}^{[ 9 ]}^{[ 10 ]} Usando evidencia fósil, los paleontólogos han identificado más de quinientos géneros diferentes y más de mil especies diferentes de dinosaurios no aviares, algunos herbívoros , otros carnívoros , así como especies bípedas y cuadrúpedas .. Muchas especies tenían estructuras como cuernos o crestas (como Triceratops ), y algunos grupos incluso desarrollaron modificaciones esqueléticas como armaduras óseas (como Ankylosaurus ) y velas dorsales (como Spinosaurus ). Estos animales variaban mucho en tamaño y peso, con dinosaurios terópodos no aviares adultos que medían menos de cuarenta centímetros (como el epidexipterix ), mientras que los saurópodos más grandes podían alcanzar una altura de unos veinte metros (como el Argentinosaurus ). ^{[ 11 ]}

Aunque la palabra dinosaurio significa "lagarto terrible", estos animales no eran lagartos ni reptiles en el sentido tradicional, sino más bien ornithodirons , que se diferenciaban de los reptiles principalmente por sus patas erguidas, postura, comportamiento normalmente activo y metabolismo aviar, incluido el mantenimiento de una temperatura constante. . ^{[ 12 ]} Durante la primera mitad del siglo XX , la mayor parte de la comunidad científica creía que los dinosaurios eran lentos y poco inteligentes, sin embargo, la mayoría de las investigaciones realizadas desde la década de 1970 indicaron que estos animales eran ágiles, con un alto metabolismo .y numerosas adaptaciones para la interacción social en ciertos grupos, en particular los terópodos . El primer dinosaurio en ser descrito fue el megalosaurio , en un trabajo publicado por William Buckland en 1824, aunque el naturalista Gideon Mantell ya había descubierto un fósil de un iguanodón en 1822 , pero recién publicó la descripción en 1825. ^{[ 13 ]}

Etimología

El término "Dinosauria" fue propuesto en 1842 por Richard Owen para clasificar los grandes esqueletos de animales extintos, que acababan de ser descubiertos en el Reino Unido . La palabra, en latín , deriva del griego δεινός σαῦρος , que significa " lagarto terrible ", a pesar de que estos animales son ornithodirons, y por lo tanto taxonómicamente distantes de los lagartos. ^{[ 14 ]}^{[ 15 ]}^{[ 16 ]}

Estos animales, así como todos los demás seres vivos, existentes o extinguidos, fueron bautizados según la nomenclatura binomial , promulgada por Carlos Linneo en el siglo XVIII , que establecía que todos los animales debían ser nombrados utilizando términos de las lenguas griega o latina, tales como como fue el caso del primer género de dinosaurio no aviar catalogado, el megalosaurio (que proviene del griego μεγάλο σαύρος ), cuyo nombre significa “ gran lagarto ”. Sin embargo, a lo largo de los años, muchos dinosaurios han sido clasificados con términos provenientes de otros idiomas, como dilong , que proviene del idioma chino , y significa “ emperador dragón ”." , ^{[ 17 ]} y también el Mapussauro , que proviene de la lengua indígena mapuche , que significa lagarto de tierra . ^{[ 18 ]}

Definición

Esqueleto de un Triceratops , Museo de Historia Natural del Condado de Los Ángeles

En la taxonomía filogenética , los dinosaurios se definen generalmente como el grupo formado por Triceratops , aves, su ancestro común más reciente y todos sus descendientes, ^{[ 19 ]} según la división tradicional del grupo en Ornithischia ("cadera de pájaro") y Saurischia ("cadera de lagarto", incluyendo tradicionalmente Theropoda y Sauropodomorpha ). A pesar de su nombre y forma de cadera, las aves son saurisquios, no ornitisquios. ^{[ 12 ]} Esta división ha sido cuestionada recientemente por diferentes investigadores, quienes creen que los terópodos están más cerca de los ornitisquios que de los sauropodomorfos, yherrerasaurios . ^{[ 20 ]}^{[ 21 ]}

Las aves ahora son reconocidas como el único linaje sobreviviente de dinosaurios terópodos . En la taxonomía tradicional, las aves se consideraban una clase separada que evolucionó de los dinosaurios, un superorden distinto . Sin embargo, la mayoría de los paleontólogos contemporáneos rechazan el estilo tradicional de clasificación a favor de la taxonomía filogenética ; este enfoque requiere que para que un grupo sea natural, todos los descendientes de los miembros del grupo también deben estar incluidos en el grupo. Por lo tanto, las aves se consideran dinosaurios y, por lo tanto, los dinosaurios no están extintos. ^{[ 22 ]} Las aves se clasifican como pertenecientes al subgrupoManiraptora , que son celurosaurios , que son terópodos, que son saurisquios , que son dinosaurios. ^{[ 23 ]}

La investigación de Matthew Baron, David B. Norman y Paul M. Barrett en 2017 sugirió una revisión radical de la sistemática de los dinosaurios. El análisis filogenético de Baron et al. recuperó Ornithischia como más cercano a Theropoda que a Sauropodomorpha , en oposición a la unión tradicional de terópodos con sauropodomorfos. Resucitaron el clado Ornithoscelida para referirse al grupo que contiene Ornithischia y Theropoda . Dinosauria en sí ha sido redefinido como el último ancestro común de Triceratops horridus , Passer domesticus , Diplodocus carnegiiy todos sus descendientes, para asegurar que los saurópodos y sus parientes permanezcan incluidos como dinosaurios. ^{[ 24 ]}^{[ 25 ]}

Descripción general

En la taxonomía filogenética , las aves se incluyen en el grupo Dinosauria .

Usando una de las definiciones anteriores, los dinosaurios generalmente pueden describirse como arcosaurios con extremidades posteriores erectas debajo del cuerpo. ^{[ 26 ]} Muchos grupos de animales prehistóricos se consideran dinosaurios, como los ictiosaurios , los mosasaurios , los plesiosaurios , los pterosaurios y los pelicosaurios (especialmente Dimetrodon ), a pesar de no estar clasificados científicamente como dinosaurios y ninguno de ellos tiene una postura erguida de las extremidades. característica de los verdaderos dinosaurios. ^{[ 27 ]}Los dinosaurios fueron los vertebrados terrestres dominantes del Mesozoico , especialmente los períodos Jurásico y Cretácico . Otros grupos de animales estaban restringidos en tamaño y nichos; los mamíferos , por ejemplo, rara vez superaban el tamaño de un gato doméstico y por lo general eran carnívoros, del tamaño de roedores de presa pequeña . ^{[ 28 ]}

Los dinosaurios siempre han sido un grupo de animales extremadamente variado; según un estudio de 2006, hasta el momento se han identificado con certeza más de 500 géneros de dinosaurios no aviares y el número total de géneros conservados en el registro fósil se ha estimado alrededor de 1850, de los cuales casi el 75% aún no se han descubierto. ^{[ 29 ]} Un estudio anterior predijo que había 3.400 géneros de dinosaurios, incluidos muchos que no se habrían conservado en el registro fósil. ^{[ 30 ]} Hasta el 17 de septiembre de 2008, se habían nombrado 1.047 especies diferentes de dinosaurios. ^{[ 31 ]}

En 2016, el número estimado de especies de dinosaurios que existieron en la era Mesozoica se estimó en 1543 a 2468. ^{[ 32 ]}^{[ 33 ]} Algunos son herbívoros , otros carnívoros , incluidos los comedores de semillas, comedores de peces, insectívoros y omnívoros . Aunque los dinosaurios eran ancestralmente bípedos (como lo son todas las aves modernas), algunas especies prehistóricas eran cuadrúpedas y otras, como el Anchisaurus y el Iguanodon ., podían caminar fácilmente sobre dos o cuatro patas. Las modificaciones craneales, como cuernos y crestas, son rasgos comunes de los dinosaurios y algunas especies extintas tenían una armadura ósea. Aunque conocidos por su gran tamaño, muchos dinosaurios mesozoicos eran del tamaño de un humano o más pequeños, y las aves modernas generalmente eran de tamaño pequeño. Los dinosaurios ahora habitan en todos los continentes y los fósiles muestran que lograron tal distribución global al menos al comienzo del período Jurásico. ^{[ 34 ]} Las aves modernas habitan la mayoría de los hábitats disponibles, desde terrestres hasta marinos, y hay evidencia de que algunos dinosaurios no aviares (como el microraptor ) podían volar o al menos planear, y otros, comoespinosáuridos , tenían hábitos semiacuáticos. ^{[ 35 ]}

Características anatómicas notables

Aunque los descubrimientos recientes han dificultado la presentación de una lista universalmente aceptada de características distintivas de los dinosaurios, casi todos los dinosaurios descubiertos hasta ahora comparten ciertas modificaciones en el esqueleto ancestral del arcosaurio , o son claros descendientes de dinosaurios más antiguos que exhiben estas modificaciones. Aunque algunos grupos posteriores de dinosaurios mostraron otras versiones modificadas de estos rasgos, se consideran típicos de Dinosauria ; los primeros dinosaurios los tenían y los transmitieron a sus descendientes. Tales modificaciones, que se originan en el ancestro común más reciente de un determinado grupo taxonómico, se denominan sinapomorfias de ese grupo. ^{[ 36 ]}

Una evaluación detallada de las interrelaciones de los dinosaurios realizada por Sterling Nesbitt ^{[ 37 ]} confirmó o encontró las siguientes doce sinapomorfias inequívocas , algunas conocidas previamente:

Vértebras craneales y cervicales del terópodo abelisáurido Carnotaurus con epífisis claramente visibles . En este género, las epifofias están muy aumentadas.

en el cráneo, hay una fosa supratemporal (excavación) frente a la fenestra supratemporal, la abertura principal en el techo de la parte posterior del cráneo;
epífisis que apuntan indirectamente hacia atrás en las esquinas traseras superiores, presentes en las vértebras cervicales anteriores (frontales) detrás del atlas y el eje , las dos primeras vértebras del cuello;
vértice de la cresta deltopectoral (una proyección en la que se unen los músculos deltopectorales) ubicado en o más del 30% por debajo de la longitud del húmero (hueso del brazo);
radio , un hueso de la parte inferior del brazo, menos del 80% de la longitud del húmero ;
el cuarto trocánter (proyección donde el músculo caudofemoral se une al eje posterior interno) en el fémur (hueso del muslo) es una pestaña afilada;
cuarto trocánter asimétrico, con margen distal inferior, formando un ángulo más acentuado con relación al eje;
en el astrágalo y el calcáneo , los huesos de la parte superior del tobillo, la faceta articular proximal, la superficie de conexión superior, para el peroné ocupa menos del 30% del ancho transversal del elemento
los huesos de la parte posterior del cráneo no se unen a lo largo de la línea media en el suelo de la cavidad endocraneal, el espacio interior de la caja craneana;
en la pelvis, las superficies articulares proximales del isquion con el ilion y el pubis están separadas por una gran superficie cóncava (en la parte superior del isquion, una parte de la articulación de la cadera abierta se encuentra entre los contactos con el hueso púbico y el ilion );
La cresta cnémica en la tibia (parte que sobresale de la superficie superior de la tibia) se arquea anterolateralmente (se curva hacia adelante y hacia afuera);
cresta espaciada vertical presente en la superficie posterior del extremo distal de la tibia (la superficie posterior del extremo inferior de la tibia);
superficie articular cóncava para el peroné del calcáneo (la superficie superior del calcáneo, donde toca el peroné, tiene un perfil hueco).

Nesbitt encontró una serie de nuevas sinapomorfias potenciales y descartó algunas sinapomorfias sugeridas anteriormente. Algunos de estos también están presentes en los silesáuridos, que Nesbitt recuperó como un grupo hermano de Dinosauria , incluido un gran trocánter anterior, metatarsianos II y IV de longitud sub-igual, contacto isquion - pubis reducido , la presencia de una cresta cnemial en la tibia , y de un proceso ascendente en astrágalo y muchos otros. ^{[ 38 ]}

Diagrama de un cráneo típico:
j: hueso yugal , po: hueso posorbitario, p: hueso parietal , sq: hueso escamoso, q: hueso cuadrado , qj: hueso cuadrado yugal

Los dinosaurios comparten una variedad de otras características esqueléticas. Sin embargo, debido a que son comunes a otros grupos de arcosaurios o no están presentes en todos los primeros dinosaurios, estas características no se consideran sinapomorfias. Por ejemplo, como diápsidos, los dinosaurios poseían ancestralmente dos pares de fenestras temporales (aberturas en el cráneo detrás de los ojos), y como miembros del grupo diacósico Archosauria , tenían aberturas adicionales en el hocico y la mandíbula inferior. ^{[ 39 ]}Además, ahora se sabe que varias características que se cree que son sinapomorfias aparecieron antes que los dinosaurios, o estaban ausentes en los primeros dinosaurios y evolucionaron de forma independiente en diferentes grupos de dinosaurios. Estos incluyen una escápula u omóplato alargada ; un sacro compuesto por tres o más vértebras fusionadas (tres se encuentran en algunos otros arcosaurios , pero solo dos se encuentran en herrerasaurios ); ^{[ 38 ]} y un acetábulo perforado , o cavidad de la cadera, con un agujero en el centro de su superficie interna (como en Saturnalia , por ejemplo). ^{[40 ]}^{[ 41 ]} Otra dificultad para determinar las características distintivas de los dinosaurios es que los primeros dinosaurios y otros arcosaurios del Triásico tardío a menudo son poco conocidos y eran similares en muchos aspectos; estos animales a veces se han identificado erróneamente en la literatura. ^{[ 42 ]}

Articulaciones de la cadera y posturas posteriores de: (de izquierda a derecha) reptiles típicos (extendidos), dinosaurios y mamíferos (erectos) y rauisuquios (erectos)

Los dinosaurios se paran con sus extremidades traseras erguidas de manera similar a la mayoría de los mamíferos modernos, pero se diferencian de la mayoría de los demás reptiles , cuyas extremidades se extienden hacia los lados. ^{[ 43 ]} Esta postura se debe al desarrollo de un receso lateral de la pelvis (por lo general, una cavidad abierta) y una cabeza del fémur distinta que mira hacia adentro. ^{[ 44 ]} Su postura erguida permitía a los primeros dinosaurios respirar con facilidad mientras se movían, lo que probablemente permitía niveles de resistencia y actividad que superaban los de los reptiles "extendidos". ^{[ 45 ]}Las extremidades erectas probablemente también ayudaron en la evolución del gran tamaño al reducir las tensiones de flexión en las extremidades. ^{[ 46 ]} Algunos arcosaurios que no eran dinosaurios, incluidos los rauisuquios , también tenían extremidades erguidas, pero lograron esto mediante una configuración de "pilar vertical" de la articulación de la cadera, donde en lugar de tener una proyección del fémur insertada en una cavidad en la cadera, el La parte superior del hueso pélvico se giró para formar una especie de estante colgante. ^{[ 46 ]}

historia evolutiva

Origen y evolución temprana

Diagrama de la evolución de los dinosaurios.

Los dinosaurios se separaron de sus ancestros arcosaurios entre el período Triásico medio y tardío , unos 20 millones de años después de que la extinción del Pérmico-Triásico acabara con aproximadamente el 95% de toda la vida en la Tierra . ^{[ 47 ]}^{[ 48 ]} La datación radiométrica de la formación rocosa que contenía fósiles del antiguo género Eoraptor , con 231,4 millones de años, establece su presencia en el registro fósil en este momento. ^{[ 49 ]} Los paleontólogos creen que Eoraptor se parece a Eoraptor.ancestro común de todos los dinosaurios; ^{[ 50 ]} Si esto es cierto, sus características sugieren que los primeros dinosaurios eran pequeños depredadores bípedos . ^{[ 51 ]} El descubrimiento de ornitodiros primitivos parecidos a dinosaurios , como Marasuchus y Lagerpeton , en estratos argentinos del Triásico medio respalda esta opinión; El análisis de los fósiles recuperados sugiere que estos animales eran de hecho pequeños depredadores bípedos. Los dinosaurios pueden haber surgido ya hace 243 millones de años, como lo demuestran los restos del género Nyasasaurus .de este período, aunque los fósiles conocidos de estos animales son demasiado fragmentarios para decir si son dinosaurios o parientes muy cercanos. ^{[ 52 ]} Se determinó recientemente que Staurikosaurus ( Staurikosaurus spp. ) de la Formación Santa María en Brasil data de hace 233,23 millones de años, lo que lo hace más antiguo en edad geológica que Eoraptor . ^[⁵³^]

Staurikosaurus es uno de los dinosaurios más antiguos que se conocen.

Cuando aparecieron los dinosaurios por primera vez, no eran los animales terrestres dominantes. Los hábitats terrestres estaban ocupados por varios tipos de arcosauromorfos y terápsidos , como los cinodontes y los rhynchosaurs . Sus principales competidores eran los pseudosuquios , como los aetosaurios , los ornitosúquidos y los rauisuquios , que tuvieron más éxito que los dinosaurios. ^{[ 54 ]} La mayoría de estos otros animales se extinguieron en el Triásico, en uno de dos eventos. Primero, hace unos 215 millones de años, una variedad de arcosauromorfos basales, incluidos los protorosaurios, se extinguió. Esto fue seguido por el evento de extinción del Triásico-Jurásico (hace unos 200 millones de años), que supuso el final de la mayoría de los otros primeros grupos de arcosaurios, como los aetosaurios , ornitosúquidos, fitosaurios y rauisuquios. Rhynchosaurs y dicynodonts sobrevivieron (al menos en algunas áreas) al menos hasta finales del Norian y principios del Retian , respectivamente, ^{[ 55 ]}^{[ 56 ]} la fecha exacta de su extinción es incierta. De estas pérdidas, una fauna terrestre de crocodilomorfos , dinosaurios, mamíferos, pterosaurios y tortugas . ^{[ 38 ]} Los primeros linajes de los primeros dinosaurios se diversificaron a través de los pisos Carniense y Noriense del Triásico , posiblemente ocupando los nichos de los grupos que se extinguieron. ^{[ 57 ]} También notablemente, hubo una alta tasa de extinción durante el Evento Pluvial de Carnian . ^{[ 58 ]}

Evolución y paleobiogeografía

La evolución de los dinosaurios después del Triásico sigue cambios en la vegetación y la ubicación de los continentes. A finales del Triásico y principios del Jurásico , los continentes estaban conectados como una única masa de tierra llamada Pangea y había una fauna de dinosaurios en todo el mundo compuesta principalmente por carnívoros celofsoides y herbívoros sauropodomorfos primitivos . ^{[ 59 ]} Plantas gimnospermas (particularmente coníferas), una fuente potencial de alimento, radiada a finales del Triásico. Los primeros sauropodomorfos carecían de mecanismos sofisticados para procesar los alimentos en la boca y debieron emplear otros medios para descomponer los alimentos a lo largo del tracto digestivo . ^{[ 60 ]} La homogeneidad general de las faunas de dinosaurios continuó hasta el Jurásico medio y tardío, donde la mayoría de las localidades tenían depredadores que consistían en queratosaurios , megalosauroides y carnosaurios , y herbívoros, que consistían en estegosaurios ornitisquios y grandes saurópodos . Ejemplos de esto incluyen la Formación Morrison de América del Norte y la Formación Tendaguru de Tanzania . Los dinosaurios en China muestran algunas diferencias, con terópodos sinraptóridos especializados y saurópodos inusuales de cuello largo como Mamenchisaurus ( Mamenchisaurus spp. ). ^{[ 59 ]} Los anquilosaurios y los ornitópodos también se estaban volviendo más comunes, pero los prosaurópodos se habían extinguido. Coníferas y Pteridofitaseran las plantas más comunes. Los saurópodos, como los primeros prosaurópodos, no eran procesadores orales, pero los ornitisquios estaban desarrollando varios medios para manipular los alimentos, incluidos posibles órganos similares a las mejillas para mantener los alimentos en la boca y movimientos de la mandíbula para triturar los alimentos. ^{[ 60 ]} Otro evento evolutivo jurásico notable fue la aparición de aves verdaderas , descendientes de los celurosáuridos maniraptorianos . ^{[ 61 ]}

Esqueleto de Marasuchus lilloensis , un ornitodirano parecido a un dinosaurio

A principios del Cretácico y con la ruptura de Pangea , los dinosaurios se estaban diferenciando fuertemente. La primera parte de este período vio la expansión de los anquilosaurios , iguanodones y braquiosáuridos por Europa , América del Norte y África del Norte . Estos fueron posteriormente complementados o reemplazados en África por grandes terópodos espinosáuridos y carcarodontosáuridos , además de saurópodos rebbachisáuridos y titanosáuridos , que también se encuentran en América del Sur . AEn Asia , los celurosaurios maniraptorianos como los dromeosáuridos , los troodóntidos y los oviraptorosaurios se convirtieron en los terópodos comunes, y los anquilosáuridos y los primeros ceratópsidos como el psitacosauro ( Psittacosaurus mongoliensis ) se convirtieron en importantes herbívoros. Mientras tanto, Australia albergaba una fauna de anquilosaurios basales, hipsilopodontes e iguanodontes. ^{[ 59 ]} Estegosaurios _parece haberse extinguido en algún momento a principios del Cretácico. Un cambio importante al comienzo de este período, que se extendería hacia el final del Cretácico, fue la evolución de las plantas con flores . Al mismo tiempo, varios grupos de dinosaurios herbívoros desarrollaron formas más sofisticadas de procesar los alimentos por vía oral. Las queratopsias desarrollaron un método de corte con dientes apilados uno encima del otro, y los iguanodones refinaron un método de trituración con filas de dientes, que fue llevado al extremo en los hadrosáuridos . ^{[ 60 ]} Algunos saurópodos también desarrollaron filas de dientes, mejor ejemplificados por el Nigersaurus ( Nigersaurus taqueti ). ^{[62 ]}

Formas tempranas herrerasaurus ( Herrerasaurus ischigualastensis , el animal más grande), Eoraptor (pequeño) y un cráneo de plateosaurio ( Plateosaurus spp. )

Existían tres faunas de dinosaurios en general en el Cretácico superior . En los continentes de América del Norte y Asia, los principales terópodos eran tiranosáuridos y varios tipos de terópodos maniraptorianos más pequeños , con un grupo de herbívoros predominantemente ornitisquios de hadrosáuridos, ceratópsidos, anquilosáuridos y paquicefalosaurios . En los continentes del sur que componían Gondwana , ahora en fragmentación, los abelisáuridos eran los terópodos comunes y los saurópodos titanosaurios los herbívoros comunes. Finalmente, en Europa, los dromeosáuridos, los iguanodontidos rabdodóntidos , los anquilosáuridos nodosáuridosy predominaron los saurópodos titanosáuridos. ^{[ 59 ]} Las plantas con flores irradiaron mucho, ^{[ 60 ]} con las primeras hierbas que aparecieron a finales del Cretácico. ^{[ 63 ]} Los terópodos también radiaron como herbívoros u omnívoros , y los terizinosaurios y los ornitomimosaurios se volvieron comunes. ^{[ 60 ]}

El evento de extinción Cretácico-Paleógeno , ocurrido hace aproximadamente 66 millones de años al final del período Cretácico, provocó la extinción de todos los grupos de dinosaurios, a excepción de las aves Neornitinas . Algunos otros grupos de diápsidos , como cocodrilos, sebecosuquios , tortugas , lagartijas , serpientes , esfodontanos y choristoderanos , también sobrevivieron al evento. ^{[ 64 ]}

Los linajes supervivientes de las aves neomornitinas, incluidos los ancestros de las ratites , los patos y las gallinas , y una variedad de aves acuáticas , se diversificaron rápidamente a principios del Paleógeno y entraron en nichos ecológicos que quedaron vacantes por la extinción de los grupos de dinosaurios del Mesozoico , como los enantiornitinos arbóreos , los acuáticos. hespeornithiformes , e incluso los terópodos terrestres más grandes (en forma de Gastornis , Eogruidae , Bathornithidae , Geranoididae , Dromornithidae y "aves del terror" ). A menudo se cita que los mamíferos compitieron con los neornithinos por el dominio en la mayoría de los nichos terrestres, pero muchos de estos grupos coexistieron con ricas faunas de mamíferos durante la mayor parte del Cenozoico . ^{[ 65 ]} Terrorbirds y bathornithids ocuparon corporaciones carnívoras junto con mamíferos depredadores^{[ 66 ]}^{[ 67 ]} y las ratites todavía tienen bastante éxito como herbívoros de tamaño mediano; los eogruiids duraron de la misma manera desde el Eoceno hasta el Plioceno, extinguiéndose solo muy recientemente, después de más de veinte millones de años de coexistencia con muchos grupos de mamíferos. ^{[ 68 ]}

Clasificación

Los dinosaurios pertenecen a un grupo conocido como arcosaurios , que también incluye a los cocodrilos modernos . Dentro de este grupo, los dinosaurios se distinguen sobre todo por su forma de andar: las patas de los dinosaurios se extienden directamente debajo del cuerpo, mientras que las patas de los lagartos y los cocodrilos se extienden hacia los lados. ^{[ 36 ]}

Colectivamente, los dinosaurios como clado se dividen en dos ramas principales, Saurischia y Ornithischia . Saurischia incluye aquellos que comparten un ancestro común más reciente con aves que con Ornithischia , mientras que Ornithischia incluye todos los que comparten un ancestro común más reciente con Triceratops que con Saurischia . Anatómicamente, estos dos grupos se pueden distinguir más notablemente por su estructura pélvica . Los primeros saurisquios ("caderas de lagarto", del griego sauros( σαῦρος ), que significa "lagarto", e isquión ( ἰσχίον ), que significa "articulación de la cadera") han conservado la estructura de la cadera de sus antepasados, con un hueso púbico dirigido cranealmente o hacia adelante. ^[⁴⁴^] Esta forma básica ha sido modificada rotando el pubis hacia atrás en diversos grados en varios grupos ( Herrerasaurus , ^[⁶⁹^] terizinosauroides , ^[⁷⁰^] dromeosáuridos ^[⁷¹^] y pájaros ^[⁶¹^] ). saurisquia incluye terópodos (exclusivamente bípedos y con una amplia variedad de dietas) y sauropodomorfos (herbívoros de cuello largo que incluyen grupos de cuadrúpedos avanzados). ^{[ 72 ]}^{[ 73 ]}

Por el contrario, los ornitisquios ("grupa de pájaro", del griego ornitheios ( ὀρνίθειος ), que significa "de un pájaro", e ischion ( ἰσχίον ), que significa "cadera") tenían una pelvis que se parecía superficialmente a la pelvis de un pájaro: el pubis el hueso estaba orientado caudalmente (apuntando hacia atrás). A diferencia de las aves, el pubis ornitisquio también suele tener un proceso de avance adicional. Ornithischia incluye una variedad de especies que eran principalmente herbívoras. ^{[ nota 1 ]}

Estructura de la pelvis del saurisquio
(lado izquierdo)
Pelvis de tiranosaurio , que muestra la estructura saurisquiana
(lado izquierdo)
Pelvis de un ornitisquio
(lado izquierdo)
Pelvis de Edmontosaurus , que muestra la estructura ornitisquia
(lado izquierdo)

taxonomía

El clado Dinosauria se subdivide tradicionalmente en dos órdenes según la estructura de la pelvis y algunas otras características anatómicas. La siguiente clasificación se basa en las relaciones evolutivas de los grupos de dinosaurios y está organizada a partir de la lista de especies de dinosaurios mesozoicos de Holtz (2007) . ^{[ 74 ]} La cruz (†) simboliza taxones extintos.

dinosaurio

Saurischia ("cadera de lagarto"; incluye Theropoda y Sauropodomorpha)

† Herrerasauria (primeros carnívoros bípedos , incluye herrerasaurus [ Herrerasaurus ischigualastensis ] y parientes cercanos; extinguidos en el Triásico Superior )

Theropoda (todos bípedos; en su mayoría carnívoros)

Impresión artística de seis terópodos dromeosáuridos (de izquierda a derecha): Microraptor , Velociraptor , Austroraptor , Dromaeosaurus , Utahraptor y Deinonychus

† Coelophysoidea (pequeños terópodos primitivos; incluye la celofisis [ Coelophysis bauri ] y parientes cercanos; extintos en el Jurásico Temprano )
† Dilophosauridae (terópodos carnívoros con cresta tempranos; incluye Dilophosaurus [ Dilophosaurus wetherilli ] y parientes cercanos; extinguidos a finales del Jurásico Temprano)
† Queratosauria (típicamente tenía cuernos y/u otras estructuras faciales elaboradas)

† Ceratosauridae (Un grupo de Ceratosauria, incluye Ceratosaurus [ Ceratosaurus nasicornis ] del Jurásico tardío; existió en América del Norte y del Sur y posiblemente incluso en África durante el Jurásico y el Cretácico temprano)
† Abelisauroidea (Un grupo de Ceratosauria que incluye los grandes carnívoros Abelisauridae , como el Carnotaurus [ Carnotaurus sastrei ], y los pequeños Noasauridae , como el Masiakasaurus knopfleri , ambos animales del Cretácico tardío. Eran los carnívoros dominantes en el sur hemisferio al final del Cretácico y se extinguió en la extinción K-Pg )

Tetanurae ("colas rígidas"; incluye la mayoría de los terópodos)

† Megalosauroidea (grandes carnívoros, incluido el megalosaurio [ Megalosaurus bucklandii ] y espinosáuridos semiacuáticos como el espinosaurio [ Spinosaurus aegyptiacus ])
† Carnosauria (grandes carnívoros, incluye el Allosaurus del Jurásico Superior ( Allosaurus fragilis ) y parientes cercanos como el Mapusaurus del Cretácico Superior [ Mapusaurus roseae ); se extinguió en el Cretácico Superior del Turoniano, mucho antes de la Extinción K pg)
†? Megaraptor (terópodos de garras grandes, incluye Maip macrothorax , extinto en la extinción K-Pg)
Coelurosauria ( terópodos emplumados , con una amplia gama de tamaños y dietas)

† Tyrannosauridae (incluido Tyrannosaurus [ Tyrannosaurus rex ] y parientes cercanos; poseía brazos muy reducidos, extinguidos durante la extinción K-Pg)
† Compsognathidae (celurosaurios comunes de pequeño tamaño con brazos reducidos; extintos en el Cretácico Inferior)
† Ornithomimosauria (" imitaciones de avestruz "; en su mayoría sin dientes; incluido el ornithomimus [ Ornithomimus velox ] y parientes cercanos, eran tanto herbívoros como omnívoros, extintos en la extinción K-Pg)
Maniraptora ("ladrones con manos"; tienen brazos y dedos largos y delgados)

† Alvarezsauroidea (pequeños insectívoros con brazos atrofiados, cada uno con una garra grande, incluido Mononykus olecranus , extinto en la extinción K-pg)
† Therizinosauria (herbívoros bípedos con grandes garras en las manos y cabezas pequeñas, incluido therizinosaurus [ Therizinosaurus cheloniformis ], extinto en la extinción K-Pg)
† Oviraptorosauria (en su mayoría sin dientes; incluido el oviraptor [ Oviraptor philoceratops ], la dieta y el estilo de vida de los animales en este grupo son controvertidos, extinguidos en la extinción K-Pg)
† Scansoriopterygidae (pequeños terópodos arbóreos del Jurásico con tercer dedo alargado)
† Deinonychosauria (de tamaño pequeño a mediano; extremadamente parecido a un pájaro y con garras distintivas en forma de hoz, una en cada pie, incluye velociraptor [ Velociraptor mongoliensis ], extinguido en la extinción K-Pg)
† Troodontidae (pequeños terópodos gráciles, considerados el grupo más inteligente de dinosaurios no aviares, incluye el género Stenonychosaurus , extinguido en la extinción K-Pg)
Avialae (aves modernas y extintas)

† Archaeopterygidae (pequeños terópodos alados del Jurásico, posiblemente aves, incluye archaeopteryx o urvogel ( Archaeopteryx lithographica )
† Omnivoropterygidae (grandes aves primitivas de cola corta)
† Confuciusornithidae (pequeños pájaros desdentados, incluye a Changchengornis hengdaoziensis , extinto en el Cretácico Inferior)
† Enantiornithes (aves arborícolas voladoras, extintas en la extinción K-Pg)
Euornithes (pájaros voladores avanzados)

† Yanornithiformes (aves dentadas del Cretácico de China)
† Hespeornithes (aves especializadas de hábitos acuáticos)
Pájaros (pájaros modernos con pico)

Impresión artística de cuatro saurópodos macronarios (de izquierda a derecha): Camarasaurus , Brachiosaurus , Giraffatitan y Euhelopus

† Sauropodomorpha (herbívoros con cabezas pequeñas y cuello y cola largos)

† Guaibasauridae (pequeños sauropodomorfos omnívoros primitivos)
† Plateosauridae ("prosaurópodos" primitivos y estrictamente bípedos)
† Riojasauridae (pequeños sauropodomorfos primitivos)
† Massospondylidae (pequeños sauropodomorfos primitivos)
† Sauropoda (enorme y pesado, típicamente de más de 15 m de largo; cuadrúpedos)

† Vulcanodontidae (saurópodos primitivos con extremidades en forma de columna)
† Eusauropoda ("verdaderos saurópodos")

† Cetiosauridae ("lagartos ballena")
† Turiasauria (grupo de saurópodos europeos del Jurásico y Cretácico)
† Neosauropoda ("nuevos saurópodos")

† Diplodocoide (cráneos y colas alargados; dientes típicamente estrechos y en forma de lápiz)
† Macronaria (cráneos anchos; dientes en forma de lápiz o cuchara)

† Brachiosauridae (macronaria de brazos largos y cuello largo)
† Titanosauria (grupo diverso; robusto, con caderas anchas; más común en el Cretácico superior en los continentes del sur)

Restauración de seis ornitópodos : Camptosaurus , Iguanodon , Shantungosaurus , Dryosaurus , Corythosaurus y Tenontosaurus

† Ornithischia ("cadera de pájaro"; grupo diverso de herbívoros bípedos y cuadrúpedos)

† Heterodontosauridae (pequeños ornitisquios herbívoros u omnívoros con dientes caninos)
† Thyreophora (dinosaurios acorazados; en su mayoría cuadrúpedos)

† Ankylosauria ( escudos como armadura principal; algunos tenían garrotes en la punta de la cola)
† Stegosauria (espuelas y placas como armadura principal)

† Neornithischia ("nuevos ornitisquios")

† Ornithopoda (tamaño variado; bípedos y cuadrúpedos; desarrollaron un método de masticar utilizando la flexibilidad del cráneo y numerosos dientes)
† Marginocefalia (caracterizada por un cráneo bien desarrollado)

† Paquicefalosauria (bípedos con cráneos abovedados o protuberantes)
† Queratopsia (cuadrúpedos con escudos craneales; muchos tenían cuernos)

Biología

El conocimiento sobre los dinosaurios se deriva de una variedad de registros fósiles y no fósiles , incluidos huesos , heces (cuando se fosilizan, se denominan coprolitos ) y huellas fosilizadas, gastrolitos y plumas , impresiones de piel, órganos internos y tejidos blandos . ^{[ 75 ]}^{[ 76 ]} Muchos campos de estudio contribuyen a nuestra comprensión de los dinosaurios, incluida la física (especialmente la biomecánica ), la química y la biología , así como las ciencias de la tierra.(de la cual la paleontología es una subdisciplina). ^{[ 77 ]}^{[ 78 ]} Dos temas en particular han sido de interés en el estudio de los dinosaurios: su tamaño y su comportamiento. ^{[ 79 ]}

Tamaño

Escala que compara los dinosaurios más grandes conocidos de ciertos grupos: Shantungosaurus (Ornithopoda), Argentinosaurus (Sauropodomorpha), Spinosaurus (Theropoda), Stegosaurus (Thyreophora) y Triceratops (Marginocephalia)

La evidencia actual sugiere que el tamaño promedio de los dinosaurios varió en el Triásico , Jurásico temprano , Jurásico tardío y Cretácico . ^[⁸⁰^] Los terópodos , cuando se clasifican por peso estimado en categorías de orden de magnitud , suelen pesar entre 100 y 1000 kg, mientras que los depredadores carnívoros del Holoceno pesaban como máximo 100 kg . ^[⁸¹^]^[⁸²^] El modo de masa corporal de los dinosaurios estaba entre una y diez toneladas. ^[⁸³^]Esto está en marcado contraste con el tamaño de los mamíferos en el período Cenozoico , estimado por el Museo Nacional de Historia Natural en 2 a 5 kg. ^{[ 84 ]}

Los saurópodos eran los dinosaurios más grandes y pesados. Durante gran parte de la era de los dinosaurios, los saurópodos más pequeños eran más grandes que cualquier otra especie en su hábitat. En términos de orden de magnitud, estos animales son más grandes que cualquier otra cosa que haya caminado sobre la Tierra desde entonces . Los mamíferos gigantes prehistóricos como el Paraceratherium y el elefante asiático de colmillos rectos quedaron eclipsados por los saurópodos gigantes. Solo un puñado de animales acuáticos modernos puede acercarse o superarlos en tamaño. ^{[ 85 ]}Hay varias ventajas selectivas propuestas para el gran tamaño de los saurópodos, incluida la protección, la reducción de depredadores potenciales, el uso de energía y la longevidad, pero puede ser que la ventaja más importante sea la dieta. Los animales grandes son más eficientes para digerir animales pequeños porque la comida pasa más tiempo en sus sistemas digestivos. Esto también les permite subsistir con alimentos con menos valor nutricional que los animales más pequeños. Los restos de saurópodos se encuentran principalmente en formaciones rocosas interpretadas como secas o estacionalmente secas, y la capacidad de comer grandes cantidades de nutrientes de bajo valor nutricional habría sido ventajosa en tales entornos. ^{[ 86 ]}

mayores y menores

Es probable que los científicos nunca estén seguros acerca de los dinosaurios más grandes y más pequeños que jamás hayan existido. Esto se debe a que solo un pequeño porcentaje de animales se fosilizan y la mayoría de ellos quedan enterrados en la tierra. Pocos de los especímenes que se recuperan son esqueletos completos y las impresiones de piel y otros tejidos blandos son raras. Reconstruir un esqueleto completo, comparando el tamaño y la morfología de los huesos con los de especies similares y más conocidas, es un arte inexacto, y reconstruir los músculos y otros órganos del animal vivo es, en el mejor de los casos, un proceso de conjeturas. ^{[ 87 ]}

Tamaño comparativo del argentinosaurio con el humano promedio

El dinosaurio más alto y pesado conocido por sus buenos esqueletos es Giraffatitan Brancai (anteriormente clasificado como una especie de Brachiosaurus ). Sus restos fueron descubiertos en Tanzania entre 1907 y 1912. Los huesos de varios individuos de tamaño similar se incorporaron al esqueleto ahora ensamblado y exhibido en el Museo für Naturkunde en Berlín ; ^{[ 88 ]} mide 12 metros de alto, 21,8-22,5 metros de largo ^{[ 89 ]}^{[ 90 ]} y habría pertenecido a un animal que pesaba entre 30.000 y 60.000 kg. El dinosaurio completo más grande es el Diplodocus.de 27 metros de comprimento que foi descoberto em Wyoming , nos Estados Unidos , e exibido no Carnegie Natural History Museum de Pittsburgh desde 1907. ^{[ 91 ]} O dinossauro mais longo conhecido é o Patagotitan : o esqueleto do Museu Americano de História Natural tem 37 metros largo. El Museo Carmen Funes , sin embargo, cuenta con un esqueleto reconstruido de Argentinosaurus que mide 39,7 metros de largo. ^{[ 92 ]}

Hubo dinosaurios más grandes, pero el conocimiento sobre ellos se basa completamente en una pequeña cantidad de fósiles fragmentados. La mayoría de los especímenes herbívoros más grandes registrados fueron descubiertos en la década de 1970 o más tarde e incluyen el enorme Argentinosaurus, que puede haber pesado entre 80.000 y 100.000 kg y alcanzado los 30-40 metros de longitud; algunos de los más largos fueron el Diplodocus hallorum de 33,5 metros de largo (anteriormente Seismosaurus ), ^{[ 86 ]} el Supersaurus de 33-34 metros de largo , ^{[ 93 ]} y el Patagotitan de 37 metros de largo ; el mas alto era sauroposeidon, de 18 metros de altura, un ser vivo que podría alcanzar la ventana del sexto piso de un edificio. ^{[ 93 ]}

El dinosaurio más pesado y más largo pudo haber sido Amphicoelias fragilimus , conocido solo por un arco neural vertebral parcial ahora perdido , descrito en 1878. A partir de la ilustración de este hueso, el animal pudo haber tenido 58 metros de largo y pesaba 122,4 toneladas. ^{[ 86 ]} Sin embargo, como no se ha encontrado más evidencia de saurópodos de este tamaño y como el descubridor, Edward Cope, había cometido errores tipográficos antes, es probable que se tratara de una sobreestimación extrema. ^{[ 94 ]}

El dinosaurio carnívoro más grande fue el Spinosaurus , con una longitud de 12,6 a 18 metros y un peso de 7 a 20,9 toneladas. ^{[ 95 ]}^{[ 96 ]} Otros grandes terópodos carnívoros incluyen Giganotosaurus , Carcharodontosaurus y Tyrannosaurus . ^{[ 96 ]} Therizinosaurus y Deinocheirus estaban entre los terópodos más altos. El dinosaurio ornitisquio más grande fue probablemente el hadrosáurido Shantungosaurus , que medía 16 metros y pesaba unas trece toneladas. ^{[ 97 ]}

El dinosaurio más pequeño que se conoce es el colibrí abeja , ^{[ 98 ]} con una longitud de apenas 5 cm y una masa de alrededor de 1,8 g. ^{[ 99 ]} Los dinosaurios no aviares más pequeños que se conocen eran del tamaño de las palomas y eran los terópodos más estrechamente relacionados con las aves. ^{[ 100 ]} Por ejemplo, Anchiornis huxleyi es actualmente el dinosaurio no aviar más pequeño descrito de un espécimen adulto, con un peso estimado de 110 gramos ^{[ 101 ]} y una longitud esquelética total de 34 cm. ^{[ 100 ]}^{[ 101 ]}Los dinosaurios herbívoros no aviares más pequeños incluyeron Microceratus y Wannanosaurus , ambos de alrededor de 60 cm de largo. ^{[ 102 ]}^{[ 103 ]}

Comportamiento

Un sitio de anidación para el hadrosaurio Maiasaura peeblesorum , descubierto en 1978

Muchas aves modernas son muy sociales, a menudo se encuentran viviendo en bandadas. Existe un acuerdo general de que algunos comportamientos que son comunes en las aves, así como en los cocodrilos (los parientes vivos más cercanos de las aves), también eran comunes entre los grupos de dinosaurios extintos. Las interpretaciones del comportamiento de las especies fósiles generalmente se basan en la posición de los esqueletos y su hábitat , simulaciones por computadora de su biomecánica y comparaciones con animales modernos en nichos ecológicos similares . ^{[ 77 ]}

La primera evidencia potencial de grandes manadas como un comportamiento común a muchos grupos de dinosaurios además de las aves fue el descubrimiento en 1878 de 31 Iguanodon bernissartensis , ornitisquios que se cree que perecieron juntos en Bernissart , Bélgica , después de que cayeron en un cenote inundado profundo y se ahogaron. . ^{[ 104 ]} Más tarde se descubrieron otros sitios de muerte en masa. Tales hallazgos, junto con múltiples pistas, sugieren que el comportamiento gregario era común en muchas especies de dinosaurios antiguos. Las pistas de cientos o incluso miles de herbívoros indican que los hadrosáuridoses posible que se hayan movido en manadas, como el bisonte americano o la gacela africana . El rastro de saurópodos documenta que estos animales viajaban en grupos compuestos por varias especies diferentes, al menos en Oxfordshire , Inglaterra , Reino Unido , ^{[ 105 ]} aunque no hay evidencia de estructuras de manada específicas. ^{[ 106 ]} La congregación en rebaños puede haber evolucionado por una variedad de razones, como defensa, propósitos migratorios o brindar protección a individuos más jóvenes. Hay evidencia de que muchos tipos de dinosaurios de crecimiento lento, incluidos varios terópodos ,saurópodos , anquilosaurios , ornitópodos y ceratópsidos , formaron agregaciones de varios individuos inmaduros. Un ejemplo es un sitio arqueológico en Mongolia Interior , China , que tiene restos de más de 20 Sinornithomimus , de uno a siete años. Este encuentro se interpreta como un grupo social atascado en el lodo. ^{[ 107 ]} La interpretación de los dinosaurios como gregarios también se extendió a la descripción de los terópodos carnívoros como cazadores en manada, trabajando juntos para derribar presas más grandes. ^{[ 108 ]}^{[ 109 ]}Sin embargo, este estilo de vida es poco común entre las aves, cocodrilos y otros reptiles modernos, y la evidencia tafonómica que sugiere la caza en grupos como mamíferos en terópodos como Deinonychus y Allosaurus también puede interpretarse como resultado de concursos fatales entre animales por comida, como se ve en muchos depredadores diápsidos modernos . ^{[ 110 ]}

Representación artística de dos Centrosaurus apertus enzarzados en un combate intraespecífico

Las crestas de algunos dinosaurios , como marginocephali , terópodos y lambeosaurios , pueden haber sido demasiado frágiles para usarse en defensa, por lo que probablemente se usaron para exhibiciones sexuales o agresivas, aunque se sabe poco sobre el apareamiento y la reproducción . Las lesiones por mordeduras en la cabeza sugieren que al menos los terópodos se involucraron en una confrontación agresiva activa. ^{[ 111 ]}

Desde el punto de vista del comportamiento, uno de los fósiles de dinosaurios más valiosos se descubrió en el desierto de Gobi en 1971. Incluía un Velociraptor atacando a un Protoceratops , ^{[ 112 ]} lo que proporcionó evidencia de que los dinosaurios, de hecho, se atacaban entre sí. ^{[ 113 ]} Evidencia adicional de ataques a presas vivas es la cola parcialmente curada de un Edmontosaurus , un dinosaurio hadrosaurio ; la cola fue dañada de tal manera que muestra que el animal fue mordido por un tiranosaurio , pero logró sobrevivir. ^{[ 113 ]} ElEl canibalismo entre algunas especies de dinosaurios fue confirmado por marcas de dientes encontradas en Madagascar en 2003, que involucraban al terópodo Majungasaurus . ^{[ 114 ]}

Se han utilizado comparaciones entre los anillos esclerales de los dinosaurios y las aves y reptiles modernos para inferir los patrones diarios de actividad de los dinosaurios. Si bien se ha sugerido que la mayoría de los dinosaurios estaban activos durante el día, estas comparaciones mostraron que los pequeños dinosaurios depredadores como los dromeosáuridos , Juravenator y Megapnosaurus probablemente eran nocturnos . Los dinosaurios herbívoros y omnívoros de tamaño grande y mediano, como los ceratópsidos, los sauropodomorfos, los hadrosáuridos y los ornitomimosaurios, pueden haber sido catemales , activos a intervalos cortos durante el día, aunque el pequeño ornitisquio Agilissaurus se clasificó como diurno .. ^{[ 115 ]}

Según la evidencia fósil actual de dinosaurios como Oryctodromeus , algunas especies de ornitisquicos parecen haber llevado un estilo de vida parcialmente fosorial (excavador). ^{[ 116 ]} Muchas aves modernas son arborícolas ( arvorismo ) y esto también fue cierto para muchas aves mesozoicas , especialmente las enantiornitinas . ^{[ 117 ]} Aunque algunas especies de aves primitivas alguna vez fueron arborícolas (incluidos los dromeosáuridos como Microraptor ^{[ 118 ]}), la mayoría de los dinosaurios no aviares parecen haber preferido la locomoción terrestre. Una buena comprensión de cómo se movían los dinosaurios en el suelo es fundamental para los modelos de comportamiento de los dinosaurios; la ciencia de la biomecánica , iniciada por Robert McNeill Alexander , ha proporcionado una visión significativa en esta área. Por ejemplo, los estudios de las fuerzas ejercidas por los músculos y la gravedad sobre la estructura esquelética de los dinosaurios han investigado qué tan rápido podían correr los dinosaurios, ^{[ 119 ]} si los diplodócidos podían crear explosiones sónicas con un chasquido de su cola, ^{[ 120 ]} y si los saurópodos eran capaces flotar.^{[ 121 ]}

Comunicación

Impresión artística de una exhibición visual llamativa e inusual en un Lambeosaurus magnicristatus

Se sabe que las aves modernas se comunican mediante señales visuales y auditivas, y la diversidad de estructuras de visualización visual entre los grupos de dinosaurios fósiles, como cuernos , volantes, crestas y plumas, es amplia, lo que sugiere que la comunicación visual siempre ha sido importante en la biología de los dinosaurios. pájaros dinosaurios. ^{[ 122 ]} La reconstrucción del color del plumaje de Anchiornis huxleyi sugiere la importancia del color en la comunicación visual en los dinosaurios no aviares. ^{[ 123 ]} La evolución de la vocalización de los dinosaurios es menos segura. El paleontólogo Phil Senter sugiere que los dinosaurios no aviares dependían principalmente de exhibiciones visuales y posiblemente de sonidos acústicos no vocales comosilbidos , estornudos y aleteo (posible en los dinosaurios alados maniraptoranos ). Afirma que es poco probable que fueran capaces de vocalizar, ya que sus parientes más cercanos, los cocodrilos y las aves, utilizan diferentes medios para vocalizar, el primero a través de la laringe y el segundo a través de la siringe única , lo que sugiere que evolucionaron de forma independiente y que su común antepasado era mudo. ^{[ 122 ]}

Los restos más antiguos de una siringe, que tiene suficiente contenido mineral para la fosilización , se encontraron en un espécimen parecido a un pato de Vegavis iaai , que data de hace 69 a 66 millones de años, y es poco probable que este órgano haya existido en dinosaurios no aviares. . Sin embargo, en contraste con las afirmaciones de Senter, los investigadores han sugerido que los dinosaurios podían vocalizar y que el sistema vocal basado en la siringe de las aves evolucionó a partir de uno basado en la laringe, en lugar de que los dos sistemas evolucionaran de forma independiente. ^[¹²⁴^]Un estudio de 2016 sugiere que los dinosaurios producían vocalizaciones con la boca cerrada, como arrullos, que se producen tanto en cocodrilos como en aves, así como en otros reptiles. Tales vocalizaciones evolucionaron de forma independiente en los arcosaurios extintos numerosas veces después de aumentar el tamaño del cuerpo. ^{[ 125 ]} Se ha sugerido que las crestas de Lambeosaurini y las cámaras nasales de los anquilosáuridos son funcionales en la resonancia vocal, ^{[ 126 ]}^{[ 127 ]} aunque Senter afirma que la presencia de cámaras de resonancia en algunos dinosaurios no es necesariamente evidencia de vocalización, como las serpientes. los modernos tienen tales cámaras, que intensifican su silbido. ^{[122 ]}

biología reproductiva

Nido de Chorlitejo ( Charadrius )

Todos los dinosaurios pusieron huevos amnióticos con cáscaras duras hechas principalmente de carbonato de calcio . ^{[ 128 ]} Los huevos generalmente se ponían en un nido . La mayoría de las especies creaban nidos bastante elaborados, que podían tener la forma de copas, cúpulas, platos, lechos, montículos o madrigueras. ^{[ 129 ]} Algunas especies de aves modernas no tienen nidos; la gaviota que anida en los acantilados pone sus huevos en la roca desnuda, mientras que los pingüinos emperadorlos machos mantienen los huevos entre el cuerpo y las patas. Las aves primitivas y muchos dinosaurios no aviares a menudo ponen huevos en nidos comunales, y los machos suelen incubar los huevos. Mientras que las aves modernas solo tienen un oviducto funcional y ponen un huevo a la vez, las aves más primitivas y los dinosaurios tenían dos oviductos, como los cocodrilos . Algunos dinosaurios no aviares, como el Troodon , exhibieron una puesta iterativa, donde el adulto podía poner un par de huevos cada día o dos y luego asegurar la eclosión simultánea, retrasando la incubación hasta que se pusieran todos los huevos. ^{[ 130 ]}

Al poner huevos, las hembras desarrollaron un tipo especial de hueso entre el hueso exterior duro y la médula de sus extremidades. Este hueso medular rico en calcio se utilizó para hacer cáscaras de huevo. Un descubrimiento de características en un esqueleto de Tyrannosaurus rex proporcionó evidencia de hueso medular en dinosaurios extintos y, por primera vez, permitió a los paleontólogos establecer el sexo de un espécimen de dinosaurio fósil. Otra investigación ha encontrado hueso medular en Carnosaurus Allosaurus y Ornithopod Tenontosaurus . Como el linaje de dinosaurios que incluye Allosaurus y Tyrannosaurus divergió del linaje que condujo a Tenontosaurus muy temprano en el proceso de evolución de los dinosaurios, esto sugiere que la producción de tejido medular es una característica general de todos los dinosaurios. ^{[ 131 ]}

Fósil interpretado como un Citipati oviptoridoid en el Museo Americano de Historia Natural . Fósil más pequeño en el extremo derecho que muestra el interior de uno de los huevos.

Otra característica común entre las aves modernas (ver más abajo los grupos fósiles y los megomodos existentes ) es el cuidado de los padres de las crías después de la eclosión. El descubrimiento de Jack Horner en 1978 de un campo de anidación de Maiasaura ("buena madre lagarto") en Montana demostró que el cuidado de los padres continuó mucho después del nacimiento entre los ornitópodos. ^[¹³²^] Un espécimen del oviraptórido mongol Citipati osmolskae fue descubierto en 1993 en una posición similar a la de un pollo, ^[¹³³^] lo que puede indicar que comenzaron a usar una capa aislante de plumas para mantener los huevos calientes.^{[ 134 ]} Se encontró un embrión de dinosaurio (perteneciente al prosaurópodo Massospondylus ) sin dientes, lo que indica que se necesitaba cierto cuidado de los padres para alimentar a los dinosaurios jóvenes. ^{[ 135 ]} Los rastros también confirmaron el comportamiento de los padres entre los ornitópodos en laIsla de Skye, al noroesteEscocia,Reino Unido. ^{[ 136 ]}

Sin embargo, existe amplia evidencia de superprecocidad entre muchas especies de dinosaurios, particularmente terópodos. Por ejemplo, las aves no ornituromorfas han demostrado abundantemente tasas de crecimiento lentas, un comportamiento de enterramiento de huevos similar al megomodo y la capacidad de volar poco después del nacimiento. ^{[ 137 ]}^{[ 138 ]}^{[ 139 ]} Tanto el Tyrannosaurus rex como el Troodon formosus exhiben juveniles con una superprecocidad clara y probablemente ocuparon nichos ecológicos diferentes a los adultos. ^{[ 140 ]} También se ha inferido la superprecocidad de los saurópodos.^{[ 141 ]}

Fisiología

Dado que tanto los cocodrilos modernos como las aves tienen corazones de cuatro cámaras (aunque modificados en los cocodrilos), es probable que este sea un rasgo compartido por todos los arcosaurios, incluidos todos los dinosaurios. ^{[ 142 ]} Si bien todas las aves modernas tienen metabolismos rápidos y son de "sangre caliente" ( endotérmicas ), desde la década de 1960 se ha producido un intenso debate sobre cuánto tiempo se extiende esta característica en el linaje de los dinosaurios. Los científicos no están de acuerdo sobre si los dinosaurios no aviares eran endotérmicos, ectotérmicos o alguna combinación de ambos. ^{[ 143 ]}

Después de que se descubrieron los dinosaurios no aviares, los paleontólogos inicialmente afirmaron que eran ectotérmicos. Esta supuesta "sangre fría" se usó para sugerir que los dinosaurios antiguos eran organismos relativamente lentos, aunque muchos reptiles modernos son rápidos y livianos a pesar de depender de fuentes externas de calor para regular su temperatura corporal. La idea de los dinosaurios como ectotérmicos y de movimiento lento siguió siendo una opinión predominante hasta que Robert T. "Bob" Bakker , uno de los primeros defensores de la endotermia de los dinosaurios, publicó un influyente artículo sobre el tema en 1968. ^{[ 144 ]}

La evidencia moderna indica que incluso los dinosaurios y las aves no aviares prosperaron en climas templados más fríos, y que al menos algunas de las primeras especies deben haber regulado su temperatura corporal por medios biológicos internos (con la ayuda de la masa animal en especies grandes, plumas u otras cubiertas en especies más pequeñas). ). ). La evidencia de endotermia en los dinosaurios mesozoicos incluye el descubrimiento de dinosaurios polares en Australia y la Antártida , así como el análisis de las estructuras de los vasos sanguíneos dentro de los huesos fósiles que son típicos de los endotermos. El debate científico sobre las formas específicas en que evolucionó la regulación de la temperatura de los dinosaurios continúa. ^{[ 145 ]}^{[146 ]}

Comparación entre los sacos de aire de un abelisaurio y un pájaro

En los dinosaurios saurisquios, los metabolismos más rápidos fueron apoyados por la evolución del sistema respiratorio aviar , caracterizado por un extenso sistema de sacos de aire que extendían los pulmones e invadían muchos de los huesos del esqueleto, haciéndolos huecos. ^{[ 147 ]} Los sistemas respiratorios de estilo aviar con sacos de aire pueden haber sido capaces de mantener niveles más altos de actividad que los de los mamíferos de tamaño y estructura similares. Además de proporcionar un suministro muy eficiente de oxígeno, el flujo de aire rápido habría sido un mecanismo de enfriamiento eficiente, que es esencial para los animales que están activos pero que son demasiado grandes para eliminar todo el exceso de calor a través de la piel. ^{[ 148 ]}

Al igual que otros reptiles, los dinosaurios son principalmente uricotélicos , es decir, sus riñones extraen desechos nitrogenados de su torrente sanguíneo y los excretan como ácido úrico en lugar de urea o amoníaco a través de los uréteres hacia el intestino. En la mayoría de las especies vivas, el ácido úrico se excreta junto con las heces como un residuo semisólido. ^{[ 149 ]}^{[ 150 ]}^{[ 151 ]} Sin embargo, al menos algunas aves modernas (como los colibríes ) pueden ser facultativamente amonotélicas, excretando la mayoría de los desechos nitrogenados como amoníaco. ^{[ 152]} También excretan creatina en lugar de creatinina como los mamíferos. ^{[ 153 ]} Este material, como la salida de los intestinos, sale de lacloaca. ^{[ 154 ]}^{[ 155 ]} Además, muchas especies regurgitangránulos, con gránulos fósiles que pueden provenir de dinosaurios que se conocen desde elCretácico. ^{[ 156 ]}

lusofonia

Cabeza reconstruida de un Pycnonemosaurus en el Museo Nacional de Brasil .

Torvosaurus , descubierto en la Formación Lourinhã , Portugal .

angola

En Angola , los fósiles del adamastor angoleño fueron los primeros encontrados en este país, por Octávio Mateus . El nombre genérico significa en portugués " Titán de Angola " ^{[ 157 ]} y el nombre específico se refiere al Adamastor al que se refiere Luís de Camões en Os Lusíadas . ^{[ 158 ]} El espécimen medía 13 metros de largo y vivía en un ambiente árido . ^{[ 159 ]}

Brasil

Hasta el momento se han descubierto en Brasil unas 30 especies de dinosaurios no aviares, incluidos animales como Oxalaia quilombensis , Staurikosaurus pricei , Mirischia asymmetrica , Amazonsaurus maranhensis , Brasilotitan nemophagus , Irritator challengeri (igual que Angaturama limai ) y Gondwanatitan faustoi . El dinosaurio más grande jamás encontrado en el país es el Austroposeidon magnificus , de unos 25 metros de largo. ^{[ 160 ]} Actualmente, hay más de 1900 especies de aves conocidas en Brasil. ^{[ 161]}

Portugal

La mayoría de los dinosaurios en Portugal son del Jurásico Superior de la Cuenca Lusitana. ^{[ 162 ]} Incluye especies como Allosaurus europaeus , Draconyx loureiroi , Lourinhanosaurus antunesi , Miragaia longicollum , Torvosaurus , Ceratosaurus , entre otras. También se conocen numerosas huellas . ^[¹⁶³^] El rastro de huellas más largo del mundo se encuentra en territorio portugués . ^[¹⁶⁴^]

origen de las aves

La posibilidad de que los dinosaurios fueran los ancestros de las aves fue sugerida por primera vez en 1868 por Thomas Henry Huxley . ^{[ 165 ]} Después del trabajo de Gerhard Heilmann a principios del siglo XX , la teoría de las aves como descendientes de los dinosaurios fue abandonada en favor de la idea de que eran descendientes de los tecodontos , siendo la principal evidencia la supuesta falta de clavícula en los dinosaurios. ^{[ 166 ]} Sin embargo, como demostraron hallazgos posteriores, las clavículas (o un solo hueso fusionado, que derivó en clavículas separadas) no estaban realmente ausentes; ^{[ 61 ]}se encontraron en 1924 en Oviraptor , pero se identificaron erróneamente como interclavícula . ^{[ 167 ]} En la década de 1970, John Ostrom revivió la teoría de los dinosaurios y las aves, ^{[ 168 ]} que cobró impulso en las décadas siguientes con la llegada del análisis cladístico ^{[ 169 ]} y un gran aumento en el descubrimiento de pequeños terópodos y aves primitivas. ^{[ 39 ]} De particular interés fueron los fósiles de la Formación Yixian , donde se han encontrado una variedad de terópodos y aves primitivos, a menudo con plumas de algún tipo.^{[ 170 ]}^{[ 61 ]} Las aves comparten más de cien características anatómicas distintas con los dinosaurios terópodos, que ahora son generalmente aceptados como sus parientes antiguos más cercanos. ^{[ 171 ]} Están más estrechamente relacionados con loscelurosaurios maniraptorianos . ^[⁶¹^] Una minoría de científicos, sobre todo Alan Feduccia y Larry Martin, han propuesto otros caminos evolutivos, incluidas versiones revisadas de la propuesta del arcosaurio basal de Heilmann,^[¹⁷²^] o que los terópodos maniraptorianos son los ancestros de las aves, pero no de los dinosaurios.convergencia con los dinosaurios. ^{[ 173 ]}

plumas

Varios dinosaurios no aviares emplumados, incluidos Archaeopteryx , Anchiornis , Microraptor y Zhenyuanlong

Reconstrucción de Velociraptor mongoliensis con grandes plumas de alas, como lo demuestran los capullos de plumas en el fósil

Las plumas son una de las características más reconocibles de las aves modernas y una característica compartida por todos los demás grupos de dinosaurios. Según la distribución actual de la evidencia fósil, parece que las plumas eran un rasgo ancestral de los dinosaurios, aunque se perdió selectivamente en algunas especies. ^{[ 174 ]} Se ha descubierto evidencia fósil directa de plumas o estructuras parecidas a plumas en una variedad de especies en muchos grupos de dinosaurios no aviares, ^{[ 170 ]} tanto entre saurisquios como ornitisquios . Se conocen estructuras simples, ramificadas y similares a plumas a partir deheterodontosáuridos , neornitisquios , ^{[ 175 ]} terópodos ^{[ 176 ]} y ceratopsianos primitivos. La investigación sobre la genética del caimán americano también ha revelado que los escudos de los cocodrilos tienen queratina de plumas durante el desarrollo embrionario, pero los animales no expresan estas queratinas antes de la eclosión. ^{[ 177 ]} Solo se ha encontrado evidencia de plumas verdaderas, similares a las plumas de vuelo de las aves modernas, en el subgrupo de terópodos Maniraptora , que incluye oviraptorosaurs , troodontids, dromeosáuridos y aves. ^{[ 61 ]}^{[ 178 ]} También se han encontrado estructuras similares a plumas conocidas como picnofibras en pterosaurios , ^{[ 179 ]} lo que sugiere la posibilidad de que los filamentos similares a plumas hayan sido comunes en el linaje aviar y evolucionado antes de la aparición de los propios dinosaurios. ^{[ 174 ]} Las investigaciones sugieren que atraer parejas con un plumaje vistoso pudo haber ayudado a los dinosaurios a desarrollar plumas que les permitieran volar. ^{[ 180 ]}

Archaeopteryx fue el primer fósil encontrado que reveló una posible conexión entre los dinosaurios y las aves. Se considera un fósil de transición , ya que exhibe características de ambos grupos. Sacado a la luz apenas dos años después de la publicación de El origen de las especies de Charles Darwin , su descubrimiento estimuló un debate naciente entre los defensores de la biología evolutiva y el creacionismo . Este pájaro primitivo es tan parecido a un dinosaurio que, sin una impresión clara de plumas en la roca circundante, al menos un espécimen se ha confundido con Compsognathus . ^{[ 181 ]}Desde la década de 1990, se han encontrado varios dinosaurios emplumados adicionales, lo que proporciona una evidencia aún más sólida de la estrecha relación entre los dinosaurios y las aves modernas. La mayoría de estos especímenes fueron desenterrados en el lagerstätte de la Formación Yixian en Liaoning , al noreste de China , que formaba parte de un continente insular durante el Cretácico.. Aunque solo se han encontrado plumas en unos pocos lugares, es posible que los dinosaurios no aviares en otras partes del mundo también tuvieran plumas. La falta de evidencia fósil generalizada de dinosaurios no aviares emplumados puede deberse a que las características delicadas como el pelaje y las plumas a menudo no se conservan durante el proceso de fosilización y, por lo tanto, están ausentes del registro fósil. ^{[ 182 ]}

La descripción de los dinosaurios emplumados no estuvo exenta de controversia; quizás los críticos más mordaces han sido Alan Feduccia y Theagarten Lingham-Soliar, quienes propusieron que algunos supuestos fósiles con forma de pluma son el resultado de la descomposición de la fibra de colágeno que subyace bajo la piel de los dinosaurios ^{[ 183 ]}^{[ 184 ]}^{[ 185 ]} y que los dinosaurios maniraptoranos emplumados no eran realmente dinosaurios, sino convergentes con dinosaurios. ^{[ 173 ]}^{[ 184 ]}Sin embargo, sus puntos de vista, en su mayoría, no fueron aceptados por otros investigadores, al punto que se cuestionó el carácter científico de las propuestas de Feduccia. ^{[ 186 ]} En 2016, se informó que se encontró una cola de dinosaurio emplumada en ámbar . El fósil tiene unos 99 millones de años. ^{[ 170 ]}^{[ 187 ]}^{[ 188 ]}

Esqueleto

Como las plumas a menudo se asocian con las aves, los dinosaurios emplumados a menudo se promocionan como el eslabón perdido entre las aves y los dinosaurios. Sin embargo, las múltiples características esqueléticas que también comparten los dos grupos representan otra importante línea de evidencia para los paleontólogos. Las áreas esqueléticas con similitudes importantes incluyen el cuello, el pubis , la muñeca ( carpo semilunar), la cintura escapular y pectoral , la muesca esternal (hueso de la columna) y el esternón . La comparación de esqueletos de aves y dinosaurios a través del análisis cladístico refuerza el vínculo. ^{[ 189 ]}

anatomia suave

Pneumatops en el ilion izquierdo de Aerosteon riocoloradensis

Los grandes dinosaurios carnívoros tenían un complejo sistema de sacos de aire similar a los que se encuentran en las aves modernas, según una investigación de 2005 dirigida por Patrick M. O'Connor. Los pulmones de los dinosaurios terópodos (carnívoros que caminaban sobre dos patas y tenían patas de pájaro) probablemente bombeaban aire en sacos huecos en sus esqueletos, como es el caso de las aves. "Lo que alguna vez se consideró formalmente exclusivo de las aves estaba presente de alguna forma en los ancestros de las aves", dijo O'Connor. ^{[ 190 ]} En 2008, los científicos describieron Aerosteon riocoloradensis , cuyo esqueleto proporciona la evidencia más fuerte hasta la fecha de un dinosaurio con un sistema de respiración similar al de un pájaro. LALa tomografía computarizada de los huesos fósiles de Aerosteon reveló evidencia de la existencia de bolsas de aire dentro de la cavidad del cuerpo del animal. ^{[ 191 ]}^{[ 192 ]}

evidencia de comportamiento

Los fósiles de los troodons Mei y Sinornithoides demuestran que algunos dinosaurios dormían con la cabeza debajo del brazo. ^[¹⁹³^] Este comportamiento, que puede haber ayudado a mantener la cabeza caliente, también es característico de las aves modernas. También se encontraron varios especímenes de deinonosaurus y oviraptorosaurios preservados encima de sus nidos, probablemente eclosionando como pájaros. ^[¹⁹⁴^]La relación entre el volumen del huevo y la masa corporal adulta entre estos dinosaurios sugiere que los huevos fueron creados principalmente por el macho y que los jóvenes eran muy precoces , similar a muchas aves terrestres modernas. ^{[ 195 ]}

Se sabe que algunos dinosaurios utilizaron piedras de molleja como las aves modernas. Estas piedras son tragadas por animales para ayudar con la digestión y para descomponer los alimentos y la fibra dura a medida que ingresan al estómago. Cuando se encuentran en asociación con fósiles, las mollejas se denominan gastrolitos . ^{[ 196 ]}

Extinción de los principales grupos.

El descubrimiento de que las aves son un tipo de dinosaurio mostró que los dinosaurios en general no están, de hecho, extintos, como comúnmente se dice. ^{[ 197 ]} Sin embargo, todos los dinosaurios no aviares, estimados entre 628 y 1078 especies, ^{[ 198 ]} así como muchos grupos de aves, se extinguieron repentinamente hace aproximadamente 66 millones de años. Se ha sugerido que, como pequeños mamíferos, escamas y aves ocuparon nichos ecológicosadaptados a un tamaño corporal pequeño, los dinosaurios no aviares nunca desarrollaron una fauna diversa de las especies de tamaño pequeño, lo que llevó a su caída cuando los grandes tetrápodos terrestres fueron golpeados por el evento de extinción masiva. ^{[ 199 ]} Muchos otros grupos de animales también se extinguieron en esta época, incluidos los ammonites ( moluscos parecidos a los nautilos ), los mosasaurios , los plesiosaurios , los pterosaurios y muchos grupos de mamíferos. ^{[ 34 ]}Significativamente, los insectos no sufrieron ninguna pérdida notable de población, lo que los dejó disponibles como alimento para otros sobrevivientes. Esta extinción masiva se conoce como el evento de extinción del Cretácico-Paleógeno . La naturaleza del evento que causó esta extinción masiva se ha estudiado extensamente desde la década de 1970; Actualmente, los paleontólogos apoyan varias teorías relacionadas. Si bien el consenso es que un evento de impacto fue la causa principal de la extinción de los dinosaurios, algunos científicos citan otras posibles causas o apoyan la idea de que una confluencia de varios factores fue responsable de la repentina desaparición de los dinosaurios del registro fósil. ^{[ 200 ]}^{[201 ]}^{[ 202 ]} Por ejemplo, hace unos 76 millones de años, los dinosaurios tuvieron un declive repentino. Sus tasas de extinción han aumentado y, en algunos casos, la tasa de origen de nuevas especies ha disminuido significativamente. ^{[ 203 ]}

evento de impacto

el cráter de Chicxulub en la punta de la península de Yucatán ; el cuerpo celeste que formó este cráter pudo haber causado la extinción de los dinosaurios

La teoría de la colisión de asteroides , que llamó la atención mundial en la década de 1980 por Walter Alvarez y sus colegas, vincula la extinción masiva al final del período Cretácico con un impacto de bólido hace aproximadamente 66 millones de años. ^{[ 204 ]}

Álvarez propuso que un aumento repentino en los niveles de iridio , registrado en todo el mundo en la capa de roca de la época, era una evidencia directa del impacto. La mayoría de la evidencia ahora sugiere que un bólido de 5 a 15 km de ancho chocó en las cercanías de la península de Yucatán , creando el cráter Chicxulub , de aproximadamente 180 km de diámetro, y desencadenando la extinción masiva. ^{[ 205 ]}^{[ 206 ]}^{[ 207 ]}

Los científicos no están seguros de si los dinosaurios estaban prosperando o decayendo antes del evento de impacto. Algunos científicos proponen que el meteorito provocó una caída anormalmente prolongada de la temperatura atmosférica de la Tierra, mientras que otros afirman que, por el contrario, habría creado una ola de calor inusual. El consenso entre los científicos que defienden esta teoría es que el impacto provocó la extinción de forma directa (a través del calor del impacto del meteorito) e indirecta (a través de un enfriamiento global global causado por el material expulsado por el impacto que refleja la radiación térmica del sol). Aunque la velocidad de extinción no se puede deducir solo del registro fósil, varios modelos sugieren que la extinción fue extremadamente rápida, y se redujo a horas en lugar de años. ^{[ 208 ]}

Basaltos de Decán

Antes de 2000, los argumentos de que los flujos basálticos de Deccan causaron la extinción generalmente estaban vinculados a la opinión de que la extinción fue gradual, ya que se pensaba que estos eventos de flujo basáltico comenzaron hace alrededor de 68 millones de años y duraron más de 2 millones de años. Sin embargo, hay evidencia de que dos tercios de los basaltos de Deccan se crearon en solo 1 millón de años, hace alrededor de 65,5 millones de años, por lo que estas erupciones habrían causado una extinción relativamente rápida, posiblemente durante un período de miles de años. pero incluso más de lo que se esperaría de un evento de impacto. ^{[ 209 ]}^{[ 210 ]}^{[ 211 ]}^{[ 212 ]}

Los derrames de Deccan podrían haber causado la extinción a través de varios mecanismos, incluida la liberación atmosférica de polvo y aerosoles de azufre, que pueden haber bloqueado la luz solar y, en consecuencia, reducido la fotosíntesis en las plantas. Además, el vulcanismo de Deccan puede haber resultado en emisiones de dióxido de carbono , lo que habría aumentado el efecto invernadero cuando se eliminaron de la atmósfera los mencionados polvos y aerosoles. ^{[ 210 ]}Antes de la extinción masiva de los dinosaurios, la liberación de gases volcánicos durante la formación de los basaltos de Deccan "contribuyó a un calentamiento global aparentemente masivo. Algunos datos apuntan a un aumento de temperatura promedio de 8 °C en el último medio millón de años antes de la impacto (en Chicxulub). ^{[ 209 ]}^{[ 210 ]}

En los años en que la teoría del basalto de Deccan se vinculaba con una extinción lenta, Luis Walter Alvarez (quien murió en 1988) respondió que los paleontólogos estaban siendo engañados por la escasez de datos. Aunque su afirmación no fue inicialmente bien recibida, los estudios intensivos en sitios ricos en fósiles han dado peso a su afirmación. Eventualmente, la mayoría de los paleontólogos comenzaron a aceptar la idea de que las extinciones masivas al final del período Cretácico fueron causadas en su mayoría, o al menos en parte, por un gran impacto en la Tierra. Sin embargo, incluso Walter Alvarez reconoció que hubo otros cambios importantes en la Tierra incluso antes del impacto, como una caída en el nivel del mar y erupciones volcánicas masivas que produjeron los basaltos de Deccan en India ., y estos pueden haber contribuido a la extinción. ^{[ 213 ]}

Posibles sobrevivientes del Paleoceno

Los restos de dinosaurios no aviares se encuentran ocasionalmente por encima del límite Cretácico-Paleógeno . En 2001, los paleontólogos Zielinski y Budahn informaron del descubrimiento de un solo fósil de hueso de pierna de hadrosaurio en la cuenca de San Juan, Nuevo México , y lo describieron como evidencia de dinosaurios del Paleoceno . La formación en la que se descubrió el hueso se ha fechado al comienzo de este período, hace aproximadamente 64,5 millones de años. Si el hueso no se depositó en este estrato por la erosión , proporcionaría evidencia de que algunas poblaciones de dinosaurios podrían haber sobrevivido al menos medio millón de años en la Era Cenozoica . ^{[214 ]} Otra evidencia incluye el descubrimiento de restos de dinosaurios en la Formación Hell Creek hasta 1,3 m por encima del límite Cretácico-Paleógeno, lo que representa 40.000 años de tiempo transcurrido. Informes similares llegaron de otras partes del mundo, incluida China . ^{[ 215 ]} Muchos científicos, sin embargo, han descartado que los supuestos dinosaurios del Paleoceno hayan sido reelaborados, es decir, tomados de sus ubicaciones originales y luego re-enterrados en sedimentos mucho más posteriores. ^{[ 216 ]}^{[ 217 ]}La datación directa de los propios huesos apoyó la fecha posterior, con métodos de datación U-Pb que dieron como resultado una edad precisa de 64,8 ± 0,9 millones de años. ^{[ 218 ]} Si es correcto, la presencia de un puñado de dinosaurios a principios del Paleoceno no cambiaría los hechos que subyacen a la extinción. ^{[ 216 ]}

Estudiar historia

Los fósiles de dinosaurios se conocen desde hace milenios, aunque no se ha reconocido su verdadera naturaleza. Los chinos los consideraron huesos de dragón y los documentaron como tales. Por ejemplo, Hua Yang Guo Zhi , un libro escrito por Chang Qu durante la dinastía Jin (265-316), informa sobre el descubrimiento de huesos de dragón en Wucheng, en la provincia de Sichuan . ^{[ 219 ]} Los residentes del centro de China han descubierto durante mucho tiempo "huesos de dragón" fosilizados para su uso en medicinas tradicionales , una práctica que continúa hasta el día de hoy. ^{[ 220 ]} En Europa, se creía que los fósiles de dinosaurios eran restos de gigantes y otras criaturas bíblicas. ^{[ 221 ]}

Las descripciones académicas de lo que ahora se reconocería como huesos de dinosaurio aparecieron por primera vez a fines del siglo XVII en Inglaterra . Parte de un hueso, que ahora se sabe que fue el fémur de un megalosaurio , ^{[ 222 ]} fue recuperado de una cantera de piedra caliza en Cornwell , cerca de Chipping Norton , Oxfordshire , en 1676. El fragmento fue enviado a Robert Plot , profesor de química . la Universidad de Oxford y primer curador del Museo Ashmolean , quien publicó una descripción en su Historia natural de Oxfordshire en 1677. Identificó correctamente el hueso como el extremo inferior del fémur de un animal grande y reconoció que era demasiado grande para pertenecer a ninguna especie conocida. Por lo tanto, concluyó que se trataba del fémur de un humano gigante similar a los mencionados en la Biblia . En 1699, Edward Lhuyd , amigo de Sir Isaac Newton , fue el responsable de la primera publicación científica de lo que ahora sería reconocido como un dinosaurio, cuando describió y nombró un diente de saurópodo , "Rutellum implicatum", ^{[ 223 ]}^{[ 224 ]}que se había encontrado en Caswell, cerca de Witney, Oxfordshire. ^{[ 225 ]}

Guillermo Buckland

Entre 1815 y 1824, el reverendo William Buckland , profesor de geología en Oxford, recolectó más huesos fosilizados de un megalosaurio y se convirtió en la primera persona en describir un dinosaurio en una revista científica . ^{[ 222 ]}^{[ 226 ]} El segundo género de dinosaurio identificado, el Iguanodon , fue descubierto en 1822 por Mary Ann Mantell , esposa del geólogo inglés Gideon Mantell , quien reconoció similitudes entre sus fósiles y los huesos de las iguanas modernas. Publicó sus hallazgos en 1825. ^{[ 227 ]}^{[ 228 ]}

El estudio de estos "fósiles de grandes lagartos" pronto se volvió de gran interés para los científicos europeos y estadounidenses, y en 1842 el paleontólogo inglés Richard Owen acuñó el término "dinosaurio". Reconoció que los restos que se habían encontrado hasta ese momento, Iguanodon , Megalosaurus y Hylaeosaurus , compartían una serie de características distintas y, por lo tanto, decidió presentarlos como un grupo taxonómico distinto . Con el apoyo del príncipe Alberto , esposo de la reina Victoria , Owen fundó el Museo de Historia Natural de Londres ., para exhibir la colección nacional de fósiles de dinosaurios y otras exhibiciones biológicas y geológicas. ^{[ 229 ]}

En 1858, William Parker Foulke descubrió el primer dinosaurio americano conocido, en una mina de marga en el pequeño pueblo de Haddonfield , Nueva Jersey . (Aunque se habían encontrado fósiles antes, su naturaleza no se había discernido correctamente). La criatura se llamaba Hadrosaurus foulkii . Fue un hallazgo extremadamente importante: el hadrosaurio fue uno de los primeros esqueletos de dinosaurios casi completos encontrados (el primero fue en 1834 en Maidstone , Inglaterra), y claramente era una criatura bípeda .. Este fue un descubrimiento revolucionario ya que, hasta entonces, la mayoría de los científicos creían que los dinosaurios andantes eran cuadrúpedos , como otros lagartos . Los descubrimientos de Foulke provocaron una locura por los dinosaurios en los Estados Unidos . ^{[ 230 ]}

La rivalidad entre Othniel Charles Marsh (izquierda) y Edward Drinker Cope (derecha) desencadenó la Guerra de los Huesos.

Ilustración de Marsh de 1896 de los huesos de Stegosaurus , un dinosaurio que describió y nombró en 1877

La popularidad de los dinosaurios fue ejemplificada por la feroz rivalidad entre Edward Drinker Cope y Othniel Charles Marsh , quienes compitieron para ser los primeros en encontrar nuevos dinosaurios en lo que se conoció como la Guerra de los Huesos . La disputa probablemente se originó cuando Marsh señaló públicamente que la reconstrucción de Cope de un esqueleto de Elasmosaurus era defectuosa: Cope había colocado inadvertidamente la cabeza del plesiosaurio .en lo que debería haber sido el final de la cola del animal. La pelea entre los dos científicos duró más de 30 años y terminó en 1897, cuando Cope murió después de gastar toda su fortuna cazando dinosaurios. Marsh "ganó" la disputa principalmente porque estaba mejor financiado a través de una relación con el Servicio Geológico de los Estados Unidos . Desafortunadamente, muchos especímenes de dinosaurios valiosos fueron dañados o destruidos debido a los métodos toscos del dúo: por ejemplo, sus excavadores a menudo usaban dinamita para desenterrar huesos (un método que los paleontólogos modernos encontrarían terrible). A pesar de sus métodos poco refinados, las contribuciones de Cope y Marsh a la paleontologíafueron enormes: Marsh descubrió 86 nuevas especies de dinosaurios y Cope descubrió 56, un total de 142 nuevas especies. La colección de Cope se encuentra ahora en el Museo Americano de Historia Natural de Nueva York , mientras que la de Marsh se exhibe en el Museo de Historia Natural Peabody de la Universidad de Yale . ^{[ 231 ]}

Después de 1897, la búsqueda de fósiles de dinosaurios se extendió a todos los continentes, incluida la Antártida . El primer dinosaurio antártico que se descubrió, el ankylosaurus Antarctopelta oliveroi , se encontró en la isla James Ross en 1986, ^{[ 232 ]} aunque no fue hasta 1994 que una especie antártica, el terópodo Cryolophosaurus ellioti , fue formalmente nombrada y descrita en una revista científica . . ^{[ 233 ]}

Los puntos calientes actuales para los descubrimientos de dinosaurios incluyen el sur de América del Sur (especialmente Argentina ) y China . China, en particular, ha producido muchos especímenes excepcionales de dinosaurios emplumados, debido a la geología única de sus lechos de dinosaurios, así como a un antiguo clima árido , particularmente propicio para la fosilización . ^{[ 182 ]}

"Renacimiento de dinosaurios"

El paleontólogo Robert T. Bakker con un esqueleto montado de un tiranosáurido ( Gorgosaurus libratus )

El campo de la investigación de dinosaurios ha disfrutado de un aumento en la actividad que comenzó en la década de 1970 y aún continúa. Esto fue desencadenado, en parte, por el descubrimiento de John Ostrom de Deinonychus , un depredador activo que pudo haber sido de sangre caliente , en marcado contraste con la imagen entonces predominante de los dinosaurios como lentos y de sangre fría . La paleontología de vertebrados se ha convertido en una ciencia global. Los principales descubrimientos de dinosaurios han sido realizados por paleontólogos en regiones previamente inexploradas como India , América del Sur , Madagascar , la Antártida y, más significativamente , China (lalos dinosaurios emplumados ^{[ 170 ]} en China consolidaron aún más el vínculo entre los dinosaurios y sus descendientes vivos, las aves modernas ). La aplicación generalizada de la cladística , que analiza con rigor las relaciones entre los organismos biológicos, también ha demostrado ser tremendamente útil para clasificar a los dinosaurios. El análisis cladístico, entre otras técnicas modernas, ayuda a compensar un registro fósil a menudo incompleto y fragmentario. ^{[ 234 ]}

Tejido blando y ADN

Uno de los mejores ejemplos de impresiones de tejidos blandos en un fósil de dinosaurio se descubrió en Pietraroja , Italia . El descubrimiento, reportado en 1998, describió el espécimen de un pequeño celurosaurio muy joven , Scipionyx samniticus . El fósil incluye porciones de los intestinos , colon , hígado , músculos y tráquea de este dinosaurio inmaduro. ^{[ 235 ]}

Scipionyx del Museo de Historia Natural de Milán , Italia

En la edición de marzo de 2005 de la revista Science , la paleontóloga Mary Higby Schweitzer y su equipo anunciaron el descubrimiento de un material flexible similar al tejido blando de un hueso de la pierna de un Tyrannosaurus rex de 68 millones de años de antigüedad de la Formación Hell Creek en Montana , Estados Unidos . estados _ Después de la recuperación, el equipo rehidrató el tejido. ^{[ 236 ]} Cuando el hueso fosilizado fue tratado durante varias semanas para eliminar el contenido mineral de la cavidad de la médula ósea fosilizada (un proceso llamado desmineralización ), Schweitzer encontró evidencia de estructuras intactas como vasos sanguíneos ,matriz ósea y tejido conjuntivo (fibras óseas). Un examen minucioso bajo el microscopio reveló además que el supuesto tejido blando de los dinosaurios había conservado estructuras finas (microestructuras) incluso a nivel celular. La naturaleza y composición exactas de este material y las implicaciones del descubrimiento de Schweitzer aún no están claras. ^{[ 236 ]}

En 2009, un equipo que también incluía a Schweitzer anunció que, utilizando una metodología aún más cuidadosa, habían duplicado sus resultados al encontrar tejido blando similar en un hadrosáurido , Brachylophosaurus canadensis , encontrado en la Formación Judith River, también en Montana. El fósil incluía tejido aún más detallado, incluso células óseas conservadas que parecen tener restos visibles de núcleos y lo que parecen ser glóbulos rojos . Entre otros materiales encontrados en el hueso estaba el colágeno , como en el hueso de Tyrannosaurus. El tipo de colágeno que tiene un animal en sus huesos varía dependiendo de su ADN, y en ambos casos este colágeno era del mismo tipo que se encuentra engallinas modernas y avestruz . ^{[ 237 ]}

La extracción de ADN antiguo de fósiles de dinosaurios ha sido reportada en dos ocasiones separadas, ^{[ 238 ]} sin embargo, luego de una inspección adicional y una revisión por pares, ninguno de estos informes pudo confirmarse. ^{[ 239 ]} Sin embargo, se infirió un péptido funcional involucrado en la visión de un dinosaurio teórico utilizando métodos analíticos de reconstrucción filogenética en secuencias genéticas de especies modernas relacionadas, como reptiles y aves . ^{[ 240 ]} Además, varias proteínas , incluida la hemoglobina, ^{[ 241 ]} supuestamente fueron detectados en fósiles de dinosaurios. ^{[ 242 ]}^{[ 243 ]} En 2015, los investigadores informaron haber encontrado estructuras similares a células sanguíneas y fibras de colágeno preservadas en los huesos fósiles de seis especímenes de dinosaurios del Cretácico , que tienen aproximadamente 75 millones de años. ^{[ 244 ]}^{[ 245 ]}

En 2020, los investigadores descubrieron evidencia de núcleos celulares y cromosomas fosilizados dentro del cartílago conservado de dinosaurios pico de pato de 75 millones de años . ^{[ 246 ]}

representaciones culturales

Animación de un brontosaurio de Winsor McCay en la película Gertie the Dinosaur de 1914

Área del parque temático Islands of Adventure en Orlando , Estados Unidos , inspirado en la película Jurassic Park (1993)

Según los estándares humanos , los dinosaurios eran criaturas de aspecto fantástico y, a menudo, de tamaño enorme. Como tales, capturaron la imaginación popular y se convirtieron en una parte perdurable de la cultura humana. La entrada de la palabra "dinosaurio" en la lengua vernácula común refleja la importancia cultural de los animales: en inglés, "dinosaurio" se usa comúnmente para describir cualquier cosa que sea demasiado grande, obsoleta o condenada a la extinción. ^{[ 247 ]}

El entusiasmo público por los dinosaurios se desarrolló por primera vez en la Inglaterra victoriana , donde en 1854, tres décadas después de las primeras descripciones científicas de los restos de dinosaurios, se inauguró una colección de esculturas de dinosaurios realistas en el Crystal Palace Park de Londres . Los dinosaurios de Crystal Palace demostraron ser tan populares que pronto se desarrolló un fuerte mercado para réplicas más pequeñas. En las décadas siguientes, se abrieron exhibiciones de dinosaurios en parques y museos de todo el mundo, asegurando que las generaciones sucesivas conocieron a los animales de una manera inmersiva y emocionante. ^[²⁴⁸^]

La perdurable popularidad de los dinosaurios, a su vez, resultó en una importante financiación pública para la ciencia de los dinosaurios y, a menudo, estimuló nuevos descubrimientos. En los Estados Unidos , por ejemplo, la competencia entre museos por la atención del público condujo directamente a las Guerras de los Huesos de las décadas de 1880 y 1890, durante las cuales un par de paleontólogos rivales hicieron enormes contribuciones científicas. ^{[ 249 ]}

La preocupación popular por los dinosaurios ha asegurado su aparición en la literatura, el cine y otros medios. Comenzando en 1852 con una mención pasajera en Bleak House de Charles Dickens , ^{[ 250 ]} los dinosaurios han aparecido en un gran número de obras de ficción. La novela de Julio Verne de 1964 Viaje al centro de la Tierra , El mundo perdido , Sir Arthur Conan Doyle , la icónica película de 1933 King Kong , Godzilla de 1954 y sus numerosas secuelas , la novela de Michael de 1990 Jurassic Park y su La adaptación cinematográfica de 1993 son solo algunos ejemplos notables de apariciones de dinosaurios en la ficción. Los autores de obras de no ficción de interés general sobre dinosaurios, incluidos algunos paleontólogos prominentes, a menudo han buscado utilizar animales como una forma de educar a los lectores sobre la ciencia en general. Los dinosaurios son omnipresentes en la publicidad; Muchas empresas hacen referencia a los dinosaurios en la prensa, la televisión o Internet, ya sea para vender sus propios productos o para caracterizar a sus rivales como lentos, estúpidos u obsoletos. ^{[ 251 ]}

Ver también

Los grados

↑ Los términos "cadera de lagarto" y "cadera de pájaro" son malentendidos: las aves evolucionaron de los dinosaurios con "caderas de lagarto". ^{[ 36 ]}

Referencias

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enlaces externos

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"Cómo funcionan los dinosaurios"
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