dinosauri

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dinosauri
Ricorrenza: Triassico medio - Recente 233,23–0 Ma prezzo Є o S D C P T J K pagina No
	;
classificazione scientifica
Regno :	animali;
Phylum :	Cordati;
Clade :	Dinosauriformi;
Clade :	Il dinosauro ; Owen , 1842
Sottogruppi
	† Ornitischia † Eterodontosauridi; † Genasauria † Neornitischia; † Tireofora; ; ; Saurischia † Sauropodomorfo; teropode; ;

Dinosauri o dinosauri ^{[ 1 ]} (dal greco δεινός σαῦρος , deinos sauros , ^{[ 2 ]} che significa " lucertola terribile ") costituiscono un gruppo di animali diversi, membri del clade Dinosauria . ^{[ 3 ]} Si ritiene che i dinosauri siano comparsi almeno 233 milioni di anni fa, ^{[ 4 ]} e che, per più di 167 milioni di anni, siano stati il gruppo animale dominante sulla Terra , in un periodo geologico che va dal Triassicofino alla fine del Cretaceo , circa 66 milioni di anni fa, ^{[ 5 ]} quando un evento catastrofico causò l'estinzione di massa di quasi tutti i dinosauri, ad eccezione di alcune specie piumate , gli uccelli . ^{[ 6 ]}

L'ipotesi più accreditata è che il meteorite trovato nel cratere Chicxulub , nella penisola dello Yucatan , sia stato responsabile dell'estinzione dei dinosauri, quando si è scontrato con la Terra e ha provocato una grande esplosione, che ha carbonizzato istantaneamente miliardi di animali, sollevando anche un nuvola di polvere così densa da bloccare la luce solare e trasformare il pianeta in un luogo estremamente freddo, in un evento meteorologico simile all'inverno nucleare, spazzando via quasi tutte le specie esistenti di dinosauri. Pochissimi di loro sono sopravvissuti ed erano tutti uccelli, piccoli e probabilmente terrestri, poiché le foreste sono state in gran parte distrutte dagli incendi dopo l'impatto della meteora e solo gli uccelli che non dipendevano dagli alberi per il cibo e per nascondersi avrebbero potuto sopravvivere. ^{[ 7 ]}

I reperti fossili indicano che i dinosauri piumati sorsero durante il periodo giurassico, sebbene vi sia la possibilità che i primi dinosauri possedessero già protopiume nel periodo Triassico. Dopo l'estinzione di massa, gli unici dinosauri sopravvissuti furono gli uccelli. ^{[ 8 ]}^{[ 9 ]}^{[ 10 ]} Utilizzando prove fossili, i paleontologi hanno identificato più di cinquecento generi diversi e più di mille specie diverse di dinosauri non aviari, alcuni essendo erbivori , altri carnivori , nonché specie bipedi e quadrupedi .. Molte specie avevano strutture come corna o creste (come il Triceratopo ), e alcuni gruppi hanno persino sviluppato modifiche scheletriche come l'armatura ossea (come l' Ankylosaurus ) e le vele dorsali (come lo Spinosaurus ). Questi animali variavano notevolmente per dimensioni e peso, con dinosauri teropodi adulti non aviari che misuravano meno di quaranta centimetri (come l' epidexipteryx ), mentre i sauropodi più grandi potevano raggiungere un'altezza di circa venti metri (come l' Argentinosaurus ). ^{[ 11 ]}

Sebbene la parola dinosauro significhi "terribile lucertola", questi animali non erano lucertole e nemmeno rettili nel senso tradizionale, ma piuttosto ornitodironi , che differiscono dai rettili principalmente per le gambe erette, la postura, il comportamento normalmente attivo e il metabolismo aviario, compreso il mantenimento di una temperatura costante . ^{[ 12 ]} Durante la prima metà del 20° secolo , la maggior parte della comunità scientifica riteneva che i dinosauri fossero lenti e poco intelligenti, tuttavia, la maggior parte delle ricerche condotte dagli anni '70 indicò che questi animali erano agili, con un alto metabolismo .e numerosi adattamenti per l'interazione sociale in alcuni gruppi, in particolare teropodi . Il primo dinosauro ad essere descritto fu il megalosauro , in un'opera pubblicata da William Buckland nel 1824, sebbene il naturalista Gideon Mantell avesse già scoperto, nel 1822, il fossile di un iguanodonte , ma ne pubblicò la descrizione solo nel 1825. ^{[ 13 ]}

Etimologia

Il termine "Dinosauria" fu proposto nel 1842 da Richard Owen per classificare i grandi scheletri di animali estinti, appena scoperti nel Regno Unito . La parola, in latino , deriva dal greco δεινός σαῦρος , che significa " lucertola terribile ", nonostante questi animali siano ornitodiron, e quindi tassonomicamente distanti dalle lucertole. ^{[ 14 ]}^{[ 15 ]}^{[ 16 ]}

Questi animali, così come tutti gli altri esseri viventi, esistenti o estinti, furono battezzati secondo la nomenclatura binomiale , promulgata da Carlos Linneo nel 18° secolo , che stabiliva che tutti gli animali dovessero essere nominati usando termini della lingua greca o latina, come come nel caso del primo genere di dinosauro non aviario catalogato, il megalosauro (che deriva dal greco μεγάλο σαύρος ), il cui nome significa " grande lucertola ". Tuttavia, nel corso degli anni, molti dinosauri sono stati classificati con termini provenienti da altre lingue, come il dilong , che deriva dalla lingua cinese , che significa " imperatore drago ".", ^{[ 17 ]} e anche il Mapussauro , che deriva dalla lingua indigena mapuche , che significa lucertola terrestre . ^{[ 18 ]}

Definizione

Scheletro di un triceratopo , Museo di storia naturale della contea di Los Angeles

Nella tassonomia filogenetica , i dinosauri sono generalmente definiti come il gruppo costituito da Triceratopo , uccelli, il loro antenato comune più recente, e tutti i loro discendenti, ^{[ 19 ]} in base alla tradizionale divisione del gruppo in Ornithischia ("anca d'uccello") e Saurischia ("anca di lucertola", tradizionalmente inclusi Theropoda e Sauropodomorpha ). Nonostante il nome e la forma dell'anca, gli uccelli sono saurischi, non ornitischi. ^{[ 12 ]} Questa divisione è stata recentemente messa in discussione da diversi ricercatori, che ritengono che i teropodi siano più vicini agli ornitischi che ai sauropodomorfi, eherrerasauridi . ^{[ 20 ]}^{[ 21 ]}

Gli uccelli sono ora riconosciuti come l'unico lignaggio sopravvissuto di dinosauri teropodi . Nella tassonomia tradizionale, gli uccelli erano considerati una classe separata che si è evoluta dai dinosauri, un superordine distinto . Tuttavia, la maggior parte dei paleontologi contemporanei rifiuta lo stile tradizionale di classificazione a favore della tassonomia filogenetica ; questo approccio richiede che affinché un gruppo sia naturale, tutti i discendenti dei membri del gruppo devono essere inclusi nel gruppo. Gli uccelli sono quindi considerati dinosauri e i dinosauri non sono quindi estinti. ^{[ 22 ]} Gli uccelli sono classificati come appartenenti al sottogruppoManiraptora , che sono celurosauri , che sono teropodi, che sono saurischi , che sono dinosauri. ^{[ 23 ]}

La ricerca di Matthew Baron, David B. Norman e Paul M. Barrett nel 2017 ha suggerito una revisione radicale della sistematica dei dinosauri. L'analisi filogenetica di Baron et al. recuperò Ornithischia come più vicino a Theropoda che a Sauropodomorpha , in contrasto con la tradizionale unione di teropodi con sauropodomorfi. Hanno resuscitato il clade Ornithoscelida per riferirsi al gruppo contenente Ornithischia e Theropoda . La stessa Dinosauria è stata ridefinita come l'ultimo antenato comune di Triceratops horridus , Passer domesticus , Diplodocus carnegiie tutti i loro discendenti, per garantire che i sauropodi e i loro parenti rimangano inclusi come dinosauri. ^{[ 24 ]}^{[ 25 ]}

Descrizione generale

Nella tassonomia filogenetica , gli uccelli sono inclusi nel gruppo dei Dinosauria

Usando una delle definizioni di cui sopra, i dinosauri possono essere generalmente descritti come archosauri con arti posteriori eretti sotto il corpo. ^{[ 26 ]} Molti gruppi di animali preistorici sono comunemente considerati dinosauri, come ittiosauri , mosasauri , plesiosauri , pterosauri e pelicosauri (in particolare Dimetrodon ), nonostante non siano scientificamente classificati come dinosauri e nessuno di loro abbia una postura eretta degli arti. caratteristica dei veri dinosauri. ^{[ 27 ]}I dinosauri erano i vertebrati terrestri dominanti del Mesozoico , in particolare del Giurassico e del Cretaceo . Altri gruppi di animali avevano dimensioni e nicchie limitate; i mammiferi , ad esempio, raramente superavano le dimensioni di un gatto domestico e di solito erano carnivori, delle dimensioni di piccoli roditori da preda . ^{[ 28 ]}

I dinosauri sono sempre stati un gruppo di animali estremamente vario; secondo uno studio del 2006, finora sono stati identificati con certezza più di 500 generi di dinosauri non aviari e il numero totale di generi conservati nella documentazione fossile è stato stimato intorno al 1850, di cui quasi il 75% deve ancora essere scoperto. ^{[ 29 ]} Uno studio precedente prevedeva che c'erano 3.400 generi di dinosauri, inclusi molti che non sarebbero stati conservati nella documentazione sui fossili. ^{[ 30 ]} Al 17 settembre 2008 erano state nominate 1.047 specie diverse di dinosauri. ^{[ 31 ]}

Nel 2016, il numero stimato di specie di dinosauri che esistevano nell'era mesozoica era stimato tra 1.543 e 2.468 . ^{[ 32 ]}^{[ 33 ]} Alcuni sono erbivori , altri carnivori , inclusi mangiatori di semi, mangiatori di pesce, insettivori e onnivori . Sebbene i dinosauri fossero ancestralmente bipedi (come lo sono tutti gli uccelli moderni), alcune specie preistoriche erano quadrupede e altre, come Anchisaurus e Iguanodonte, potevano camminare facilmente su due o quattro gambe. Modifiche craniche come corna e creste sono tratti comuni dei dinosauri e alcune specie estinte avevano un'armatura ossea. Sebbene noti per le loro grandi dimensioni, molti dinosauri mesozoici erano di dimensioni umane o più piccole, con gli uccelli moderni generalmente di piccole dimensioni. I dinosauri ora abitano tutti i continenti e i fossili mostrano che hanno raggiunto una tale distribuzione globale almeno all'inizio del periodo giurassico. ^{[ 34 ]} Gli uccelli moderni abitano la maggior parte degli habitat disponibili, da quelli terrestri a quelli marini, e ci sono prove che alcuni dinosauri non aviari (come il microraptor ) potrebbero volare o almeno planare, e altri, comespinosauridi , avevano abitudini semiacquatiche. ^{[ 35 ]}

Notevoli caratteristiche anatomiche

Sebbene recenti scoperte abbiano reso difficile presentare un elenco universalmente accettato di caratteristiche distintive dei dinosauri, quasi tutti i dinosauri scoperti finora condividono alcune modifiche allo scheletro ancestrale dell'arcosauro , o sono chiari discendenti di dinosauri più antichi che mostrano queste modifiche. Sebbene alcuni gruppi successivi di dinosauri mostrassero altre versioni modificate di questi tratti, sono considerati tipici della Dinosauria ; i primi dinosauri li ebbero e li trasmisero ai loro discendenti. Tali modificazioni, originate dal più recente antenato comune di un certo gruppo tassonomico, sono chiamate sinapomorfie di quel gruppo. ^{[ 36 ]}

Una valutazione dettagliata delle interrelazioni dei dinosauri da parte di Sterling Nesbitt ^{[ 37 ]} ha confermato o trovato le seguenti dodici sinapomorfie inequivocabili , alcune note in precedenza:

Vertebre craniche e cervicali del teropode abelisaurid Carnotaurus con epifisi ben visibili . In questo genere, le epifofie sono notevolmente aumentate

nel cranio è presente una fossa sovratemporale (scavo) davanti alla finestra sovratemporale, l'apertura principale nella copertura del cranio posteriore;
epipofisi rivolte indirettamente all'indietro sugli angoli posteriori superiori, presenti sulle vertebre cervicali anteriori (anteriori) dietro l' atlante e l' asse , le prime due vertebre del collo;
apice della cresta deltopettorale (una sporgenza su cui si attaccano i muscoli deltopettorali) situata in corrispondenza o oltre il 30% al di sotto della lunghezza dell'omero (osso del braccio);
radio , un osso del braccio inferiore, inferiore all'80% della lunghezza dell'omero ;
il quarto trocantere (proiezione in cui il muscolo caudofemorale si attacca all'asse posteriore interno) sul femore (osso della coscia) è una flangia acuminata;
quarto trocantere asimmetrico, con margine inferiore distale, che forma un angolo più accentuato rispetto all'asse;
nell'astragalo e nel calcagno , le ossa della caviglia superiore, la faccetta articolare prossimale, la superficie di collegamento superiore, poiché il perone occupa meno del 30% della larghezza trasversale dell'elemento
le ossa nella parte posteriore del cranio non si incontrano lungo la linea mediana sul pavimento della cavità endocranica, lo spazio interno della scatola cranica;
nella pelvi, le superfici articolari prossimali dell'ischio con l' ileo e il pube sono separate da un'ampia superficie concava (nella parte superiore dell'ischio, una parte dell'articolazione dell'anca aperta si trova tra i contatti con l' osso pubico e l'ileo );
La cresta cnemiale sulla tibia (parte sporgente della superficie superiore della tibia) si inarca anterolateralmente (curve in avanti e verso l'esterno);
cresta distanziata verticale presente sulla superficie posteriore dell'estremità distale della tibia (la superficie posteriore dell'estremità inferiore della tibia);
superficie articolare concava per il perone del calcagno (la superficie superiore del calcagno, dove tocca il perone, ha un profilo cavo).

Nesbitt ha trovato una serie di potenziali nuove sinapomorfie e ha scontato alcune sinapomorfie suggerite in precedenza. Alcuni di questi sono presenti anche nei Silesauridi, che Nesbitt recuperò come gruppo gemello dei Dinosauria , tra cui un grande trocantere anteriore, metatarsi II e IV di lunghezza subuguale, ridotto contatto ischio - pube , la presenza di una cresta cnemiale sulla tibia , e di un processo ascendente in astragalo e molti altri. ^{[ 38 ]}

Schema di un cranio tipico:
j: osso giugale , po: osso post-orbitale, p: osso parietale , sq: osso squamoso, q: osso quadrato , qj: osso quadratojugale

Una varietà di altre caratteristiche scheletriche sono condivise dai dinosauri. Tuttavia, poiché sono comuni ad altri gruppi di archosauri o non sono presenti in tutti i primi dinosauri, queste caratteristiche non sono considerate sinapomorfie. Ad esempio, come diapsidi, i dinosauri possedevano ancestralmente due paia di finestre temporali (aperture nel cranio dietro gli occhi) e come membri del gruppo diacosico Archosauria , avevano aperture aggiuntive nel muso e nella mascella inferiore. ^{[ 39 ]}Inoltre, è ora noto che diverse caratteristiche ritenute sinapomorfie sono apparse prima dei dinosauri o erano assenti nei primi dinosauri e si sono evolute indipendentemente in diversi gruppi di dinosauri. Questi includono una scapola allungata o una scapola ; un sacro composto da tre o più vertebre fuse (tre si trovano in alcuni altri archosauri , ma solo due si trovano negli herrerasaurs ); ^{[ 38 ]} e un acetabolo perforato , o presa dell'anca, con un foro al centro della sua superficie interna (come nei Saturnali , per esempio). ^{[40 ]}^{[ 41 ]} Un'altra difficoltà nel determinare le caratteristiche distintamente dei dinosauri è che i primi dinosauri e altri archosauri del tardo Triassico sono spesso poco conosciuti ed erano simili in molti modi; questi animali sono stati talvolta erroneamente identificati in letteratura. ^{[ 42 ]}

Articolazioni dell'anca e posizioni posteriori di: (da sinistra a destra) rettili tipici (sbracciati), dinosauri e mammiferi (eretti) e rauisuchi (eretti)

I dinosauri hanno gli arti posteriori eretti in modo simile alla maggior parte dei mammiferi moderni, ma distinti dalla maggior parte degli altri rettili , i cui arti si estendono lateralmente. ^{[ 43 ]} Questa postura è dovuta allo sviluppo di un recesso del bacino rivolto lateralmente (di solito una presa aperta) e di una testa del femore distinta rivolta verso l'interno. ^{[ 44 ]} La loro postura eretta consentiva ai primi dinosauri di respirare facilmente mentre si muovevano, il che probabilmente consentiva livelli di resistenza e attività che superavano quelli dei rettili "estesi". ^{[ 45 ]}Gli arti eretti probabilmente hanno anche aiutato nell'evoluzione di grandi dimensioni riducendo le sollecitazioni di flessione negli arti. ^{[ 46 ]} Alcuni archosauri non dinosauri, compresi i rauisuchi , avevano anche arti eretti, ma ciò ottennero una configurazione a "pilastro eretto" dell'articolazione dell'anca, dove invece di avere una sporgenza del femore inserita in una presa all'anca, il la parte superiore dell'osso pelvico è stata ruotata per formare una specie di mensola pensile. ^{[ 46 ]}

storia evolutiva

Origine e prima evoluzione

Diagramma dell'evoluzione dei dinosauri

I dinosauri si sono discostati dai loro antenati archosauri tra il medio e il tardo Triassico , circa 20 milioni di anni dopo che l' estinzione del Permiano-Triassico ha spazzato via circa il 95% di tutta la vita sulla Terra . ^{[ 47 ]}^{[ 48 ]} La datazione radiometrica della formazione rocciosa che conteneva fossili dell'antico genere Eoraptor , a 231,4 milioni di anni, ne stabilisce la presenza nella documentazione fossile in questo momento. ^{[ 49 ]} I paleontologi pensano che Eoraptor assomigli all'Eoraptor.antenato comune di tutti i dinosauri; ^{[ 50 ]} Se questo è vero, i loro tratti suggeriscono che i primi dinosauri erano piccoli predatori bipedi . ^{[ 51 ]} La scoperta dei primi ornitodiri simili a dinosauri come Marasuchus e Lagerpeton negli strati argentini del Triassico medio supporta questa visione; l'analisi dei fossili recuperati suggerisce che questi animali fossero in realtà piccoli predatori bipedi. I dinosauri potrebbero essere emersi già 243 milioni di anni fa, come dimostrano i resti del genere Nyasasaurus .di questo periodo, sebbene i fossili conosciuti di questi animali siano troppo frammentari per dire se si tratti di dinosauri stessi o di parenti molto stretti. ^{[ 52 ]} Staurikosaurus ( Staurikosaurus spp. ) della Formazione Santa Maria in Brasile è stato recentemente determinato per risalire a 233,23 milioni di anni fa, il che lo rende più vecchio in età geologica di Eoraptor . ^[⁵³^]

Staurikosaurus è uno dei più antichi dinosauri conosciuti

Quando i dinosauri sono apparsi per la prima volta, non erano gli animali terrestri dominanti. Gli habitat terrestri erano occupati da vari tipi di archosauromorfi e terapsidi , come cinodonti e rincosauri . I suoi principali concorrenti erano pseudosuchia , come etosauri , ornitosuchidi e rauisuchi , che ebbero più successo dei dinosauri. ^{[ 54 ]} La maggior parte di questi altri animali si estinse nel Triassico, in uno di due eventi. In primo luogo, circa 215 milioni di anni fa, una varietà di archosauromorfi basali, inclusi i protorosauri, è stato estinto. Questo è stato seguito dall'evento di estinzione del Triassico-Giurassico (circa 200 milioni di anni fa), che ha visto la fine della maggior parte degli altri primi gruppi di archosauri come etosauri , ornitosuchidi, fitosauri e rauisuchi. Rincosauri e dicinodonti sono sopravvissuti (almeno in alcune aree) almeno nel tardo Norico e nel primo Reziano , rispettivamente, ^{[ 55 ]}^{[ 56 ]} la data esatta della loro estinzione è incerta. Di queste perdite, una fauna terrestre di coccodrilli , dinosauri, mammiferi, pterosauri e tartarughe . ^{[ 38 ]} I primi lignaggi dei primi dinosauri si diversificarono attraverso gli stadi Carnico e Norico del Triassico , occupando forse le nicchie dei gruppi che si estinsero. ^{[ 57 ]} Inoltre, in particolare, c'è stato un alto tasso di estinzione durante l ' Evento Pluviale Carnico . ^{[ 58 ]}

Evoluzione e paleobiogeografia

L'evoluzione dei dinosauri dopo il Triassico segue i cambiamenti nella vegetazione e nella posizione dei continenti. Nel tardo Triassico e nel primo Giurassico , i continenti erano collegati come un'unica massa continentale chiamata Pangea e c'era una fauna di dinosauri in tutto il mondo composta principalmente da carnivori celofsoidi e primi erbivori sauropodomorfi. ^{[ 59 ]} Piante di gimnosperme (in particolare conifere), una potenziale fonte di cibo, irradiata nel tardo Triassico. I primi sauropodomorfi mancavano di meccanismi sofisticati per la lavorazione del cibo in bocca e dovevano aver impiegato altri mezzi per scomporre il cibo lungo il tratto digestivo . ^{[ 60 ]} L'omogeneità generale delle faune dei dinosauri continuò nel Giurassico medio e tardo, dove la maggior parte delle località aveva predatori costituiti da cheratosauri , megalosauri e carnosauri , ed erbivori, che consistevano in ornitischi stegosauri e grandi sauropodi . Esempi di questo includono la Morrison Formation ofNord America e Formazione Tendaguru della Tanzania . I dinosauri in Cina mostrano alcune differenze, con teropodi sinraptoridi specializzati e insoliti sauropodi dal collo lungo come il Mamenchisaurus ( Mamenchisaurus spp. ). ^{[ 59 ]} Anche gli anchilosauri e gli ornitopodi stavano diventando più comuni, ma i prosauropodi si erano estinti. Conifere e Pteridofiteerano le piante più comuni. I sauropodi, come i primi prosauropodi, non erano processori orali, ma gli ornitischi stavano sviluppando vari mezzi per manipolare il cibo, inclusi potenziali organi simili a guance per trattenere il cibo in bocca e movimenti della mascella per macinare il cibo. ^{[ 60 ]} Un altro notevole evento evolutivo giurassico fu la comparsa di veri uccelli , discendenti dai coelurosauridi Maniraptoriani . ^{[ 61 ]}

Scheletro di Marasuchus lilloensis , un ornitodirano simile a un dinosauro

All'inizio del Cretaceo e con la dissoluzione di Pangea , i dinosauri stavano diventando fortemente differenziati. La prima parte di questo periodo vide la diffusione di anchilosauri , iguanodonti e brachiosauridi in Europa , Nord America e Nord Africa . Questi sono stati successivamente integrati o sostituiti in Africa da grandi teropodi spinosauridi e carcharodontosaurid , oltre a sauropodi rebbachisaurid e titanosaurid , trovati anche in Sud America . InAsia , celurosauri maniraptori come dromaeosaurids , troodontids e oviraptorosaurs divennero i teropodi comuni, e ankylosaurids e primi ceratopsians come psittacosaurus ( Psittacosaurus mongoliensis ) divennero importanti erbivori. Nel frattempo, l'Australia ospitava una fauna di anchilosauri basali, ipsilopodonti e iguanodonti. ^{[ 59 ]} Stegosauri _sembrano essersi estinti nel Cretaceo inferiore. Un importante cambiamento all'inizio di questo periodo, che si sarebbe ampliato verso la fine del Cretaceo, fu l'evoluzione delle piante da fiore . Allo stesso tempo, diversi gruppi di dinosauri erbivori hanno sviluppato metodi più sofisticati per trasformare il cibo per via orale. Le cheratopsie hanno sviluppato un metodo di taglio con i denti impilati l'uno sull'altro e gli iguanodonti hanno perfezionato un metodo di macinazione con file di denti, che è stato portato all'estremo negli adrosauridi . ^{[ 60 ]} Alcuni sauropodi svilupparono anche file di denti, meglio esemplificato dal Nigersaurus ( Nigersaurus taqueti ). ^{[62 ]}

Forme precoci herrerasaurus ( Herrerasaurus ischigualastensis , l'animale più grande), Eoraptor (piccolo) e un teschio di plateosaurus ( Plateosaurus spp. )

C'erano tre faune di dinosauri in generale nel tardo Cretaceo . Nei continenti del Nord America e dell'Asia, i principali teropodi erano tirannosauridi e diversi tipi di teropodi maniraptoriali più piccoli , con un gruppo erbivoro prevalentemente ornitischiano di adrosauridi, ceratopsiani, anchilosauridi e pachicefalosauri . Nei continenti meridionali che costituivano il Gondwana , oggi in frammentazione, gli abelisauridi erano i comuni teropodi ei titanosauri sauropodi gli erbivori comuni. Infine, in Europa, i dromaeosauridi, i rabdodontidi iguanodontidi, i nodosauridi anchilosauridie i sauropodi titanosauridi erano predominanti. ^{[ 59 ]} Le piante da fiore irradiavano molto, ^{[ 60 ]} con le prime graminacee che apparvero nel tardo Cretaceo. ^{[ 63 ]} I teropodi si irradiavano anche come erbivori o onnivori , con i terizinosauri e gli ornitomimosauri che diventavano comuni. ^{[ 60 ]}

L' evento di estinzione Cretaceo-Paleogene , avvenuto circa 66 milioni di anni fa alla fine del periodo Cretaceo, provocò l'estinzione di tutti i gruppi di dinosauri, ad eccezione degli uccelli Neornitini . Sopravvissero all'evento anche altri gruppi di diapsidi , come coccodrilli, sebecosuchi , tartarughe , lucertole , serpenti , sfodonti e coristoderani . ^{[ 64 ]}

I lignaggi sopravvissuti degli uccelli neomornitini, inclusi gli antenati di ratiti , anatre e polli , e una varietà di uccelli acquatici , si diversificarono rapidamente nel Paleogene inferiore , entrando in nicchie ecologiche lasciate vacanti dall'estinzione di gruppi di dinosauri mesozoici come gli enantiornitini arboricoli , gli acquatici hespeornithiformes , e anche i più grandi teropodi terrestri (nella forma di Gastornis , Eogruidae , Bathornithidae , Geranoididae , Dromornithidae e "uccelli del terrore" ). Viene spesso citato che i mammiferi gareggiavano con le neornitine per il predominio nella maggior parte delle nicchie terrestri, ma molti di questi gruppi coesistevano con ricche faune di mammiferi per la maggior parte del Cenozoico . ^{[ 65 ]} Terrorbirds e bathornithids occupavano corporazioni carnivore insieme a mammiferi predatori^{[ 66 ]}^{[ 67 ]} e i ratiti hanno ancora un discreto successo come erbivori di taglia media; gli eogruidi durarono allo stesso modo dall'Eocene al Pliocene, estinguendosi solo di recente, dopo oltre venti milioni di anni di convivenza con molti gruppi di mammiferi. ^{[ 68 ]}

Classificazione

I dinosauri appartengono a un gruppo noto come archosauri , che comprende anche i moderni coccodrilli . All'interno di questo gruppo, i dinosauri si distinguono in particolare per la loro andatura: le zampe di dinosauro si estendono direttamente sotto il corpo, mentre le gambe di lucertola e coccodrillo si estendono ai lati. ^{[ 36 ]}

Collettivamente, i dinosauri come clade sono divisi in due rami primari, Saurischia e Ornithischia . Saurischia include quelli che condividono un antenato comune più recente con gli uccelli che con Ornithischia , mentre Ornithischia include tutti quelli che condividono un antenato comune più recente con Triceratops che con Saurischia . Anatomicamente, questi due gruppi possono essere distinti in particolare dalla loro struttura pelvica . I primi saurischi ("fianchi di lucertola", dal greco sauros( σαῦρος ), che significa "lucertola", e ischion ( ἰσχίον ), che significa "articolazione dell'anca") hanno mantenuto la struttura dell'anca dei loro antenati, con un osso pubico diretto cranialmente o in avanti. ^{[ 44 ]} Questa forma di base è stata modificata ruotando il pube all'indietro a vari livelli in vari gruppi ( Herrerasaurus , ^{[ 69 ]} therizinosauroids , ^{[ 70 ]} dromaeosaurids ^{[ 71 ]} e uccelli ^{[ 61 ]} ). Saurischiacomprende teropodi (esclusivamente bipedi e con un'ampia varietà di diete) e sauropodomorfi (erbivori dal collo lungo che includono gruppi di quadrupedi avanzati). ^{[ 72 ]}^{[ 73 ]}

Al contrario, gli ornitischi ("groppa di uccello", dal greco ornitheios ( ὀρνίθειος ), che significa "di uccello", e ischion ( ἰσχίον ), che significa "anca") avevano un bacino che somigliava superficialmente al bacino di un uccello: il pube l'osso era orientato caudalmente (puntando all'indietro). A differenza degli uccelli, anche il pube ornitischiano ha spesso un ulteriore processo di avanzamento. Ornithischia comprende una varietà di specie che erano principalmente erbivore. ^{[ nota 1 ]}

Struttura del bacino saurischiano (
lato sinistro)
Bacino del tirannosauro , che mostra la struttura dei saurischi
(lato sinistro)
Bacino di un ornitischiano
(lato sinistro)
Bacino di Edmontosaurus , che mostra la struttura ornitischiana
(lato sinistro)

tassonomia

Il clade Dinosauria è tradizionalmente suddiviso in due ordini in base alla struttura del bacino e ad alcune altre caratteristiche anatomiche. La seguente classificazione si basa sulle relazioni evolutive dei gruppi di dinosauri e organizzata dall'elenco di Holtz (2007) delle specie di dinosauri mesozoici . ^{[ 74 ]} La croce (†) simboleggia i taxa estinti.

dinosauro

Saurischia ("anca di lucertola"; include Theropoda e Sauropodomorpha)

† Herrerasauria (primi carnivori bipedi , include herrerasaurus [ Herrerasaurus ischigualastensis ] e parenti stretti; estinto nel tardo Triassico )

Theropoda (tutti bipedi; per lo più carnivori)

Rappresentazione artistica di sei teropodi dromaeosauridi (da sinistra a destra): Microraptor , Velociraptor , Austroraptor , Dromaeosaurus , Utahraptor e Deinonychus

† Coelophysoidea (piccoli teropodi primitivi; comprende la coelophysis [ Coelophysis bauri ] e parenti stretti; estinto nel Giurassico inferiore )
† Dilophosauridae (teropodi carnivori dalla cresta precoce; include Dilophosaurus [ Dilophosaurus wetherilli ] e parenti stretti; estinto nel tardo Giurassico inferiore)
† Cheratosauria (tipicamente aveva le corna e/o altre strutture facciali elaborate)

† Ceratosauridae (Un gruppo di Ceratosauria, comprende Ceratosaurus del Giurassico [ Ceratosaurus nasicornis ]; esisteva in Nord e Sud America e forse anche in Africa durante il Giurassico e il Cretaceo inferiore)
† Abelissauroidea (Un gruppo di Ceratossauria che comprende i grandi carnivori Abelisauridae , come il Carnotaurus [ Carnotaurus sastrei ], e i Noasauridae di piccola taglia , come il Masiakasaurus knopfleri , entrambi animali del tardo Cretaceo. Erano i carnivori dominanti nel sud emisfero alla fine del Cretaceo e si estinse nell'estinzione di K-Pg )

Tetanurae ("code rigide"; include la maggior parte dei teropodi)

† Megalosauroidea (grandi carnivori tra cui megalosaurus [ Megalosaurus bucklandii ] e spinosauridi semiacquatici come spinosaurus [ Spinosaurus aegyptiacus ])
† Carnosauria (grandi carnivori, include Allosaurus del Giurassico ( Allosaurus fragilis ) e parenti stretti come Mapusaurus del Cretaceo superiore [ Mapusaurus roseae ); si estinse nel tardo Cretaceo Turoniano, molto prima dell'estinzione del K pg)
†? Megaraptor (teropodi dai grandi artigli, include Maip macrothorax , estinto nell'estinzione del K-Pg)
Coelurosauria ( teropodi piumati , con un'ampia gamma di dimensioni e diete)

† Tyrannosauridae (incluso Tyrannosaurus [ Tyrannosaurus rex ] e parenti stretti; possedeva braccia notevolmente ridotte, estinto durante l'estinzione del K-Pg)
† Compsognathidae (comune celurosauri di piccola taglia con braccia ridotte; estinto nel Cretaceo inferiore)
† Ornithomimosauria (" imitazioni di struzzo "; per lo più sdentate; includeva l' ornithomimus [ Ornithomimus velox ] e parenti stretti, erano sia erbivori che onnivori, estinti nell'estinzione del K-Pg)
Maniraptora ("ladri con le mani"; hanno braccia e dita lunghe e sottili)

† Alvarezsauroidea (piccoli insettivori con braccia rachitiche, ciascuno con un grande artiglio, incluso Mononykus olecranus , estinto nell'estinzione K-pg)
† Therizinosauria (erbivori bipedi con grandi artigli sulle mani e teste piccole, incluso therizinosaurus [ Therizinosaurus cheloniformis ], estinto nell'estinzione di K-Pg)
† Oviraptorosauria (per lo più senza denti; incluso l' oviraptor [ Oviraptor philoceratops ], la dieta e lo stile di vita degli animali in questo gruppo sono controversi, estinti nell'estinzione del K-Pg)
† Scansoriopterygidae (piccoli teropodi arborei giurassici con terzo dito allungato)
† Deinonychosauria (di piccola e media taglia; estremamente simile a un uccello e con distintivi artigli a forma di falce, uno su ciascun piede, include il velociraptor [ Velociraptor mongoliensis ], estinto nell'estinzione del K-Pg)
† Troodontidae (piccoli teropodi gracili, considerati il più intelligente gruppo di dinosauri non aviari, include il genere Stenonychosaurus , estinto nell'estinzione del K-Pg)
Avialae (uccelli moderni ed estinti)

† Archaeopterygidae (piccoli teropodi alati giurassici, forse uccelli, include archeopteryx o urvogel ( Archeopteryx lithographica )
† Omnivoropterygidae (grandi uccelli primitivi dalla coda corta)
† Confuciusornithidae (piccoli uccelli senza denti, include Changchengornis hengdaoziensis , estinto nel Cretaceo inferiore)
† Enantiornithes (uccelli arboricoli volanti, estinti nell'estinzione di K-Pg)
Euornithes (uccelli volanti avanzati)

† Yanornithiformes (uccelli dentati della Cina del Cretaceo)
† Hespeornithes (uccelli specializzati delle abitudini acquatiche)
Uccelli (uccelli moderni con il becco)

Rappresentazione artistica di quattro sauropodi macronari (da sinistra a destra): Camarasaurus , Brachiosaurus , Giraffatitan ed Euhelopus

† Sauropodomorpha (erbivori con teste piccole, collo e coda lunghi)

† Guaibasauridae (piccoli sauropodomorfi onnivori primitivi)
† Plateosauridae ("prosauropodi" primitivi e rigorosamente bipedi)
† Riojasauridae (piccoli sauropodomorfi primitivi)
† Massospondylidae (piccoli sauropodomorfi primitivi)
† Sauropoda (enorme e pesante, in genere oltre 15 m di lunghezza; quadrupedi)

† Vulcanodontidae (sauropodi primitivi con arti a forma di colonna)
† Eusauropoda ("veri sauropodi")

† Cetiosauridae ("lucertole balena")
† Turiasauria (gruppo sauropode europeo giurassico e cretaceo)
† Neosauropoda ("nuovi sauropodi")

† Diplodocoide (crani e code allungati; denti tipicamente stretti e a forma di matita)
† Macronaria (teschi larghi; denti a forma di matita o cucchiaio)

† Brachiosauridae (macronaria dalle braccia lunghe e dal collo lungo)
† Titanosauria (gruppo vario; robusto, con fianchi larghi; più comune nel Cretaceo superiore nei continenti meridionali)

Restauro di sei ornitopodi : Camptosaurus , Iguanodonte , Shantungosaurus , Dryosaurus , Corythosaurus e Tenontosaurus

† Ornithischia ("anca d'uccello"; gruppo eterogeneo di erbivori bipedi e quadrupedi)

† Heterodontosauridae (piccoli ornitischi erbivori o onnivori con canini)
† Thyreophora (dinosauri corazzati; per lo più quadrupede)

† Ankylosauria ( scudi come armatura primaria; alcuni avevano mazze sulla punta della coda)
† Stegosauria (speroni e piastre come armatura primaria)

† Neornithischia ("nuovi ornitischi")

† Ornithopoda (di varie dimensioni; bipede e quadrupede; ha sviluppato un metodo di masticazione utilizzando la flessibilità del cranio e numerosi denti)
† Marginocefalia (caratterizzata da cranio ben sviluppato)

† Pachicefalosauria (bipedi con crani a cupola o sporgenti)
† Cheratopsia (quadrupedi con scudi cranici; molti avevano le corna)

Biologia

La conoscenza dei dinosauri deriva da una varietà di reperti fossili e non fossili , tra cui ossa , feci (quando fossilizzate sono chiamate coproliti ) e impronte fossili, gastroliti e piume , impronte della pelle, organi interni e tessuti molli . ^{[ 75 ]}^{[ 76 ]} Molti campi di studio contribuiscono alla nostra comprensione dei dinosauri, inclusa la fisica (soprattutto biomeccanica ), la chimica e la biologia , così come le scienze della terra.(di cui la paleontologia è una sottodisciplina). ^{[ 77 ]}^{[ 78 ]} Due argomenti in particolare sono stati di interesse nello studio dei dinosauri: le loro dimensioni e il loro comportamento. ^{[ 79 ]}

Dimensione

Scala di confronto dei più grandi dinosauri conosciuti di alcuni gruppi: Shantungosaurus (Ornithopoda), Argentinosaurus (Sauropodomorpha), Spinosaurus (Theropoda), Stegosaurus (Thyreophora) e Triceratops (Marginocephalia)

L'evidenza attuale suggerisce che la dimensione media dei dinosauri variava nel Triassico , nel Giurassico inferiore , nel Giurassico tardo e nel Cretaceo . ^{[ 80 ]} I teropodi , quando classificati in base al peso stimato in categorie di ordine di grandezza , sono più spesso di 100-1.000 kg, mentre i predatori carnivori dell'Olocene pesavano al massimo 100 kg . ^[⁸¹^]^[⁸²^] La modalità di massa corporea del dinosauro era compresa tra una e dieci tonnellate. ^[⁸³^]Ciò è in netto contrasto con le dimensioni dei mammiferi nel periodo Cenozoico , stimate dal Museo Nazionale di Storia Naturale da 2 a 5 kg. ^{[ 84 ]}

I sauropodi erano i dinosauri più grandi e pesanti. Per gran parte dell'era dei dinosauri, i sauropodi più piccoli erano più grandi di qualsiasi altra specie nel loro habitat. In termini di ordine di grandezza, questi animali sono più grandi di qualsiasi altra cosa che da allora abbia camminato sulla Terra . I mammiferi giganti preistorici come il Paraceratherium e l' elefante asiatico dalle zanne dritte erano sminuiti dai sauropodi giganti. Solo una manciata di animali acquatici moderni può avvicinarsi o superarli in termini di dimensioni. ^{[ 85 ]}Ci sono diversi vantaggi selettivi proposti per le grandi dimensioni dei sauropodi, tra cui protezione, riduzione di potenziali predatori, consumo di energia e longevità, ma è possibile che il vantaggio più importante fosse dietetico. Gli animali di grossa taglia sono più efficienti nel digerire i piccoli animali perché il cibo trascorre più tempo nel loro sistema digestivo. Ciò consente loro anche di nutrirsi di alimenti con un valore nutritivo inferiore rispetto agli animali più piccoli. I resti di sauropodi si trovano principalmente in formazioni rocciose interpretate come secche o stagionalmente secche e la capacità di mangiare grandi quantità di nutrienti di basso valore nutritivo sarebbe stata vantaggiosa in tali ambienti. ^{[ 86 ]}

maggiori e minori

Gli scienziati probabilmente non saranno mai certi dei dinosauri più grandi e più piccoli che siano mai vissuti. Questo perché solo una piccola percentuale di animali si fossilizza e la maggior parte di loro rimane sepolta nella terra. Pochi degli esemplari recuperati sono scheletri completi e le impronte della pelle e di altri tessuti molli sono rare. Ricostruire uno scheletro completo, confrontando le dimensioni e la morfologia delle ossa con quelle di specie simili e più conosciute, è un'arte inesatta e ricostruire i muscoli e altri organi dell'animale vivente è, nella migliore delle ipotesi, un processo di congetture istruite. ^{[ 87 ]}

Dimensione comparativa dell'Argentinosaurus rispetto all'essere umano medio

Il dinosauro più alto e pesante noto per i buoni scheletri è il Giraffatitan Brancai (precedentemente classificato come specie di Brachiosaurus ). I suoi resti furono scoperti in Tanzania tra il 1907 e il 1912. Le ossa di diversi individui di dimensioni simili furono incorporate nello scheletro ora assemblato ed esposto al Museum für Naturkunde di Berlino ; ^{[ 88 ]} è alto 12 metri, lungo 21,8–22,5 metri ^{[ 89 ]}^{[ 90 ]} e sarebbe appartenuto a un animale che pesava tra 30.000 e 60.000 kg. Il più grande dinosauro completo è il DiplodocusLungo 27 metri che è stato scoperto nel Wyoming , Stati Uniti , ed esposto al Carnegie Natural History Museum di Pittsburgh dal 1907. ^{[ 91 ]} Il dinosauro più lungo conosciuto è il Patagotitan : lo scheletro dell'American Museum of Natural History è lungo 37 metri . di lunghezza. Il Museo Carmen Funes , invece, ha uno scheletro ricostruito di Argentinosaurus lungo 39,7 metri. ^{[ 92 ]}

C'erano dinosauri più grandi, ma la conoscenza su di loro si basa interamente su un piccolo numero di fossili frammentati. La maggior parte degli esemplari erbivori più grandi mai registrati sono stati scoperti negli anni '70 o successivi e includono il massiccio Argentinosaurus, che potrebbe pesare tra 80.000 e 100.000 kg e raggiungere i 30-40 metri di lunghezza; alcuni dei più lunghi erano il Diplodocus hallorum (precedentemente Seismosaurus ) lungo 33,5 metri , ^{[ 86 ]} il Supersaurus lungo 33-34 metri , ^{[ 93 ]} e il Patagotitan lungo 37 metri ; il più alto era Sauroposeidon, alto 18 metri, un essere vivente che potrebbe raggiungere la finestra del sesto piano di un palazzo. ^{[ 93 ]}

Il dinosauro più pesante e più lungo potrebbe essere stato Amphicoelias fragilimus , noto solo da un arco neurale vertebrale parziale ora perduto , descritto nel 1878. Dall'illustrazione di questo osso, l'animale potrebbe essere lungo 58 metri e pesare 122,4 tonnellate. ^{[ 86 ]} Tuttavia, poiché non sono state trovate ulteriori prove di sauropodi di queste dimensioni e poiché lo scopritore, Edward Cope, aveva commesso errori tipografici in precedenza, è probabile che si trattasse di un'estrema sovrastima. ^{[ 94 ]}

Il più grande dinosauro carnivoro era lo Spinosaurus , con una lunghezza da 12,6 a 18 metri e un peso da 7 a 20,9 tonnellate. ^{[ 95 ]}^{[ 96 ]} Altri grandi teropodi carnivori includevano Giganotosaurus , Carcharodontosaurus e Tyrannosaurus . ^{[ 96 ]} Therizinosaurus e Deinocheirus erano tra i teropodi più alti. Il più grande dinosauro ornitischiano era probabilmente l' adrosauride Shantungosaurus , che misurava 16 metri e pesava circa tredici tonnellate. ^{[ 97 ]}

Il dinosauro più piccolo conosciuto è il colibrì ape , ^{[ 98 ]} con una lunghezza di appena 5 cm e una massa di circa 1,8 g. ^{[ 99 ]} I dinosauri non aviari più piccoli conosciuti avevano le dimensioni di piccioni ed erano i teropodi più strettamente imparentati con gli uccelli. ^{[ 100 ]} Ad esempio, Anchiornis huxleyi è attualmente il più piccolo dinosauro non aviario descritto da un esemplare adulto, con un peso stimato di 110 grammi ^{[ 101 ]} e una lunghezza scheletrica totale di 34 cm. ^{[ 100 ]}^{[ 101 ]}I più piccoli dinosauri erbivori non aviari includevano Microceratus e Wannanosaurus , entrambi lunghi circa 60 cm. ^{[ 102 ]}^{[ 103 ]}

Comportamento

Un sito di nidificazione per l' adrosauro Maiasaura peeblesorum , scoperto nel 1978

Molti uccelli moderni sono altamente sociali, spesso si trovano a vivere in stormi. C'è un accordo generale sul fatto che alcuni comportamenti comuni negli uccelli, così come nei coccodrilli (parenti viventi più stretti degli uccelli), erano comuni anche tra i gruppi di dinosauri estinti. Le interpretazioni del comportamento nelle specie fossili si basano generalmente sulla posizione degli scheletri e del loro habitat , sulle simulazioni al computer della loro biomeccanica e sui confronti con animali moderni in nicchie ecologiche simili . ^{[ 77 ]}

La prima prova potenziale di grandi branchi come comportamento comune a molti gruppi di dinosauri oltre agli uccelli fu la scoperta nel 1878 di 31 Iguanodon bernissartensis , ornitischi che si credeva fossero morti insieme a Bernissart , in Belgio , dopo essere caduti in un cenote profondo e annegato. . ^{[ 104 ]} Altri siti di morte di massa furono scoperti in seguito. Tali risultati, insieme a più tracce, suggeriscono che il comportamento gregario era comune in molte antiche specie di dinosauri. Gli indizi di centinaia o addirittura migliaia di erbivori indicano che gli adrosauridipotrebbero essersi trasferiti in branchi, come il bisonte americano o lo springbok africano . Il sentiero dei sauropodi documenta che questi animali hanno viaggiato in gruppi composti da diverse specie, almeno nell'Oxfordshire , in Inghilterra , nel Regno Unito , ^{[ 105 ]} sebbene non ci siano prove di strutture specifiche della mandria. ^{[ 106 ]} La congregazione in greggi può essersi evoluta per una serie di ragioni, come la difesa, gli scopi migratori o la protezione degli individui più giovani. Ci sono prove che molti tipi di dinosauri a crescita lenta, inclusi diversi teropodi ,sauropodi , anchilosauri , ornitopodi e ceratopsiani , formavano aggregazioni di diversi individui immaturi. Un esempio è un sito archeologico nella Mongolia Interna , in Cina , che conserva resti di oltre 20 Sinornithomimus , da uno a sette anni. Questo incontro è interpretato come un gruppo sociale bloccato nel fango. ^{[ 107 ]} L'interpretazione dei dinosauri come gregari si estendeva anche alla descrizione dei teropodi carnivori come cacciatori di branchi, che lavorano insieme per abbattere prede più grandi. ^{[ 108 ]}^{[ 109 ]}Tuttavia, questo stile di vita è insolito tra gli uccelli moderni, i coccodrilli e altri rettili, e le prove tafonomiche che suggeriscono che la caccia in gruppi come mammiferi in teropodi come Deinonychus e Allosaurus possono essere interpretate anche come risultato di lotte mortali tra animali per il cibo, come si vede in molti moderni predatori diapsidi . ^{[ 110 ]}

Rappresentazione artistica di due Centrosaurus apertus impegnati in combattimenti intraspecifici

Le creste di alcuni dinosauri, come marginocefali , teropodi e lambeosauri , potrebbero essere state troppo fragili per essere utilizzate in difesa, e quindi erano probabilmente utilizzate per manifestazioni sessuali o aggressive, sebbene si sappia poco sull'accoppiamento e la riproduzione. territorialismo dei dinosauri . Mordere le ferite alla testa suggeriscono che almeno i teropodi si siano impegnati in uno scontro aggressivo attivo. ^{[ 111 ]}

Da un punto di vista comportamentale, uno dei fossili di dinosauro più preziosi è stato scoperto nel deserto del Gobi nel 1971. Comprendeva un Velociraptor che attaccava un Protoceratops , ^{[ 112 ]} che forniva la prova che i dinosauri si attaccavano effettivamente a vicenda. ^{[ 113 ]} Un'ulteriore prova di attacchi a prede vive è la coda parzialmente guarita di un Edmontosaurus , un dinosauro adrosauro ; la coda è stata danneggiata in modo tale da mostrare che l'animale è stato morso da un tirannosauro , ma è riuscito a sopravvivere. ^{[ 113 ]} IlIl cannibalismo tra alcune specie di dinosauri è stato confermato da segni di denti trovati in Madagascar nel 2003, che hanno coinvolto il teropode Majungasaurus . ^{[ 114 ]}

I confronti tra gli anelli sclerali dei dinosauri e gli uccelli e i rettili moderni sono stati utilizzati per dedurre i modelli quotidiani dell'attività dei dinosauri. Sebbene sia stato suggerito che la maggior parte dei dinosauri fosse attiva durante il giorno, questi confronti hanno mostrato che piccoli dinosauri predatori come i dromaeosaurids , Juravenator e Megapnosaurus erano probabilmente notturni . Dinosauri erbivori e onnivori di grandi e medie dimensioni come ceratopsiani, sauropodomorfi, adrosauridi, ornitomimosauri potrebbero essere stati katemals , attivi a brevi intervalli durante il giorno, sebbene il piccolo ornitisco Agilissaurus fosse classificato come diurno. ^{[ 115 ]}

Sulla base delle attuali prove fossili di dinosauri come Oryctodromeus , alcune specie ornitische sembrano aver condotto uno stile di vita parzialmente fossile (scavare). ^{[ 116 ]} Molti uccelli moderni sono arboricoli ( arborismi ) e questo valeva anche per molti uccelli mesozoici , specialmente gli enantiornitini . ^{[ 117 ]} Sebbene alcune specie di uccelli primitivi fossero un tempo arboree (compresi i dromaeosauridi come il Microraptor ^{[ 118 ]}), la maggior parte dei dinosauri non aviari sembra aver preferito la locomozione terrestre. Una buona comprensione di come i dinosauri si muovevano sul terreno è fondamentale per i modelli di comportamento dei dinosauri; la scienza della biomeccanica , sperimentata da Robert McNeill Alexander , ha fornito informazioni significative in quest'area. Ad esempio, gli studi sulle forze esercitate dai muscoli e dalla gravità sulla struttura scheletrica dei dinosauri hanno studiato la velocità con cui i dinosauri potrebbero correre, ^{[ 119 ]} se i diplodocidi potrebbero creare boom sonici con uno schiocco della coda, ^{[ 120 ]} e se i sauropodi fossero in grado di galleggiare.^{[ 121 ]}

Comunicazione

Rappresentazione artistica di un'esposizione visiva sorprendente e insolita in un Lambeosaurus magnicristatus

È noto che gli uccelli moderni comunicano utilizzando segnali visivi e uditivi e la diversità delle strutture di visualizzazione visiva tra gruppi di dinosauri fossili, come corna , fronzoli, creste e piume, è ampia, suggerendo che la comunicazione visiva è sempre stata importante nella biologia di uccelli, dinosauri. ^{[ 122 ]} La ricostruzione del colore del piumaggio di Anchiornis huxleyi suggerisce l'importanza del colore nella comunicazione visiva nei dinosauri non aviari. ^{[ 123 ]} L'evoluzione della vocalizzazione dei dinosauri è meno certa. Il paleontologo Phil Senter suggerisce che i dinosauri non aviari si basassero principalmente su display visivi e possibilmente su suoni acustici non vocali comesibili , starnuti e sbattimento delle ali (possibile nei dinosauri alati maniraptoran ). Afferma che è improbabile che siano stati in grado di vocalizzare, poiché i loro parenti più stretti, coccodrilli e uccelli, usano mezzi diversi per vocalizzare, il primo attraverso la laringe e il secondo attraverso la singola siringa , suggerendo che si sono evoluti indipendentemente e che il loro comune l'antenato era muto. ^{[ 122 ]}

I resti più antichi di una siringa, che ha un contenuto minerale sufficiente per la fossilizzazione , sono stati trovati in un esemplare simile a un'anatra di Vegavis iaai , datato da 69 a 66 milioni di anni fa, ed è improbabile che questo organo sia esistito in dinosauri non aviari. . Tuttavia, contrariamente alle affermazioni di Senter, i ricercatori hanno suggerito che i dinosauri potrebbero vocalizzare e che il sistema vocale basato sulla siringa degli uccelli si sia evoluto da uno basato sulla laringe, piuttosto che i due sistemi si evolvono indipendentemente. ^[¹²⁴^]Uno studio del 2016 suggerisce che i dinosauri producessero vocalizzazioni a bocca chiusa, come il tubare, che si verificano sia nei coccodrilli che negli uccelli, così come in altri rettili. Tali vocalizzazioni si sono evolute indipendentemente negli archosauri estinti numerose volte dopo l'aumento delle dimensioni corporee. ^{[ 125 ]} È stato suggerito che le creste dei Lambeosaurini e le camere nasali degli Anchilosauridi siano funzionali alla risonanza vocale, ^{[ 126 ]}^{[ 127 ]} sebbene Senter affermi che la presenza di camere di risonanza in alcuni dinosauri non è necessariamente prova di vocalizzazione, poiché i serpenti quelli moderni hanno tali camere, che intensificano il loro sibilo. ^{[122 ]}

biologia riproduttiva

Nido di piviere ( Charadrius )

Tutti i dinosauri deposero uova amniotiche con gusci duri fatti principalmente di carbonato di calcio . ^{[ 128 ]} Le uova venivano solitamente deposte in un nido . La maggior parte delle specie creava nidi piuttosto elaborati, che potevano avere la forma di coppe, cupole, piatti, letti, cumuli o tane. ^{[ 129 ]} Alcune specie di uccelli moderni non hanno nidi; il gabbiano rupestre depone le uova sulla nuda roccia, mentre i pinguini imperatorii maschi tengono le uova tra il corpo e i piedi. Gli uccelli primitivi e molti dinosauri non aviari spesso depongono le uova in nidi comuni, con i maschi che di solito covano le uova. Mentre gli uccelli moderni hanno un solo ovidotto funzionale e depongono un uovo alla volta, gli uccelli e i dinosauri più primitivi avevano due ovidotti, come i coccodrilli . Alcuni dinosauri non aviari, come il Troodon , mostravano una deposizione iterativa, in cui l'adulto poteva deporre un paio di uova ogni giorno o due e quindi garantire la schiusa simultanea, ritardando l'incubazione fino alla deposizione di tutte le uova. ^{[ 130 ]}

Durante la deposizione delle uova, le femmine hanno sviluppato un tipo speciale di osso tra l'osso esterno duro e il midollo dei loro arti. Questo osso midollare ricco di calcio veniva usato per fare i gusci d'uovo. Una scoperta di caratteristiche in uno scheletro di Tyrannosaurus rex ha fornito prove di osso midollare in dinosauri estinti e, per la prima volta, ha permesso ai paleontologi di stabilire il sesso di un esemplare di dinosauro fossile. Altre ricerche hanno trovato l'osso midollare in Carnosaurus Allosaurus e Ornithopod Tenontosaurus . Come il lignaggio dei dinosauri che include Allosaurus e Tyrannosaurus divergente dal lignaggio che ha portato al Tenontosaurus molto presto nel processo di evoluzione dei dinosauri, ciò suggerisce che la produzione di tessuto midollare è una caratteristica generale di tutti i dinosauri. ^{[ 131 ]}

Fossile interpretato come un oviptoridoide di Citipati all'American Museum of Natural History . Fossile più piccolo all'estrema destra che mostra all'interno di una delle uova

Un'altra caratteristica comune tra gli uccelli moderni (vedi sotto per i gruppi fossili e i megomodi esistenti ) è la cura dei genitori dei piccoli dopo la schiusa. La scoperta di Jack Horner nel 1978 di un campo di nidificazione Maiasaura ("buona madre lucertola") nel Montana ha dimostrato che le cure parentali sono continuate molto tempo dopo la nascita tra gli ornitopodi. ^[¹³²^] Un esemplare dell'oviraptoride mongolo Citipati osmolskae è stato scoperto nel 1993 in una posizione simile a un pollo, ^[¹³³^] il che potrebbe indicare che hanno iniziato a utilizzare uno strato isolante di piume per mantenere calde le uova.^{[ 134 ]} Un embrione di dinosauro (appartenente al prosauropode Massospondylus ) è stato trovato senza denti, indicando che per nutrire i giovani dinosauri erano necessarie alcune cure parentali. ^{[ 135 ]} Le tracce hanno anche confermato il comportamento dei genitori tra gli ornitopodisull'isola di Skye, nel nord-ovestScozia,Regno Unito. ^{[ 136 ]}

Tuttavia, ci sono ampie prove di superprecocità tra molte specie di dinosauri, in particolare i teropodi. Ad esempio, gli uccelli non -ornituromorfi hanno abbondantemente dimostrato tassi di crescita lenti, comportamento di seppellimento delle uova simile a un megomode e la capacità di volare poco dopo la nascita. ^{[ 137 ]}^{[ 138 ]}^{[ 139 ]} Sia il Tyrannosaurus rex che il Troodon formosus mostrano giovani con una chiara superprecocità e probabilmente occupavano nicchie ecologiche diverse rispetto agli adulti. ^{[ 140 ]} La superprecocità è stata dedotta anche per i sauropodi.^{[ 141 ]}

Fisiologia

Poiché sia i coccodrilli che gli uccelli moderni hanno cuori a quattro camere (sebbene modificati nei coccodrilli), è probabile che questo sia un tratto condiviso da tutti gli archosauri, compresi tutti i dinosauri. ^{[ 142 ]} Mentre tutti gli uccelli moderni hanno un metabolismo veloce e sono "a sangue caldo" ( endotermico ), dagli anni '60 è in corso un acceso dibattito su quanto tempo nel lignaggio dei dinosauri si estenda questo tratto. Gli scienziati non sono d'accordo sul fatto che i dinosauri non aviari fossero endotermici, ectotermici o una combinazione di entrambi. ^{[ 143 ]}

Dopo che i dinosauri non aviari furono scoperti, i paleontologi inizialmente affermarono che erano ectotermici. Questo presunto "sangue freddo" è stato utilizzato per suggerire che gli antichi dinosauri fossero organismi relativamente lenti, sebbene molti rettili moderni siano veloci e leggeri nonostante facciano affidamento su fonti di calore esterne per regolare la loro temperatura corporea. L'idea dei dinosauri come ectotermici e lenti è rimasta un'opinione prevalente fino a quando Robert T. "Bob" Bakker , uno dei primi sostenitori dell'endotermia dei dinosauri, ha pubblicato un articolo influente sull'argomento nel 1968. ^{[ 144 ]}

Prove moderne indicano che anche i dinosauri e gli uccelli non aviari prosperavano in climi temperati più freddi e che almeno alcune specie primitive devono aver regolato la loro temperatura corporea con mezzi biologici interni (aiutati dalla massa animale nelle specie di grandi dimensioni, piume o altri rivestimenti nelle specie più piccole ). La prova dell'endotermia nei dinosauri mesozoici include la scoperta di dinosauri polari in Australia e in Antartide , nonché l'analisi delle strutture dei vasi sanguigni all'interno delle ossa fossili tipiche degli endotermi. Il dibattito scientifico sui modi specifici in cui si è evoluta la regolazione della temperatura dei dinosauri continua. ^{[ 145 ]}^{[146 ]}

Confronto tra le sacche d'aria di un abelisau e di un uccello

Nei dinosauri saurischi, il metabolismo più veloce era sostenuto dall'evoluzione del sistema respiratorio aviario , caratterizzato da un esteso sistema di sacche d'aria che estendevano i polmoni e invadevano molte delle ossa dello scheletro, rendendole cave. ^{[ 147 ]} I sistemi respiratori in stile aviario con sacche d'aria potrebbero essere stati in grado di sostenere livelli di attività più elevati rispetto a quelli di mammiferi di dimensioni e struttura simili. Oltre a fornire un apporto di ossigeno molto efficiente, il rapido flusso d'aria sarebbe stato un meccanismo di raffreddamento efficiente, essenziale per gli animali attivi ma troppo grandi per eliminare tutto il calore in eccesso attraverso la loro pelle. ^{[ 148 ]}

Come altri rettili, i dinosauri sono principalmente uricotelici , cioè i loro reni estraggono i rifiuti azotati dal loro flusso sanguigno e li espellono come acido urico piuttosto che urea o ammoniaca attraverso gli ureteri nell'intestino. Nella maggior parte delle specie viventi, l'acido urico viene escreto insieme alle feci come residuo semisolido. ^{[ 149 ]}^{[ 150 ]}^{[ 151 ]} Tuttavia, almeno alcuni uccelli moderni (come i colibrì ) possono essere facoltativamente ammonotelici, espellendo la maggior parte dei rifiuti azotati come ammoniaca. ^{[ 152]} Inoltre espellono la creatina anziché la creatinina come i mammiferi. ^{[ 153 ]} Questo materiale, come lo sbocco degli intestini, esce dallacloaca. ^{[ 154 ]}^{[ 155 ]} Inoltre, molte specie rigurgitanopellet, con pellet fossili che potrebbero provenire da dinosauri conosciuti dalCretaceo. ^{[ 156 ]}

Lusofonia

Testa ricostruita di un Pycnonemosaurus al Museo Nazionale del Brasile .

Torvosaurus , scoperto nella Formazione Lourinhã , Portogallo .

Angola

In Angola , i fossili dell'adamastore angolano sono stati i primi ritrovati in questo paese, da Octávio Mateus . Il nome generico in portoghese significa " Titano dell'Angola " ^{[ 157 ]} e il nome specifico si riferisce all'Adamastor a cui si riferisce Luís de Camões in Os Lusíadas . ^{[ 158 ]} L' esemplare era lungo 13 metri e viveva in ambiente arido . ^{[ 159 ]}

Brasile

Finora in Brasile sono state scoperte circa 30 specie di dinosauri non aviari, inclusi animali come Oxalaia quilombensis , Staurikosaurus pricei , Mirischia asymmetrica , Amazonsaurus maranhensis , Brasilotitan nemophagus , Irritator challengeri (come Angaturama limai ) e Gondwanatitan faustoi . Il più grande dinosauro mai trovato nel paese è l' Austroposeidon magnificus , lungo circa 25 metri. ^{[ 160 ]} Attualmente, ci sono più di 1900 specie conosciute di uccelli in Brasile. ^{[ 161]}

Portogallo

La maggior parte dei dinosauri in Portogallo proviene dal Giurassico superiore del bacino lusitano. ^{[ 162 ]} Include specie come Allosaurus europaeus , Draconyx loureiroi , Lourinhanosaurus antunesi , Miragaia longicollum , Torvosaurus , Ceratosaurus , tra gli altri. Si conoscono anche numerose impronte . ^[¹⁶³^] La scia di impronte più lunga del mondo si trova in territorio portoghese . ^[¹⁶⁴^]

origine degli uccelli

La possibilità che i dinosauri fossero gli antenati degli uccelli fu suggerita per la prima volta nel 1868 da Thomas Henry Huxley . ^{[ 165 ]} Dopo il lavoro di Gerhard Heilmann all'inizio del XX secolo , la teoria degli uccelli come discendenti dei dinosauri fu abbandonata a favore dell'idea che fossero discendenti dei tecodonti , la principale prova essendo la presunta mancanza di clavicole nei dinosauri. ^{[ 166 ]} Tuttavia, come hanno mostrato risultati successivi, le clavicole (o un singolo osso fuso, che derivava in clavicole separate) non erano effettivamente assenti; ^{[ 61 ]}furono trovati nel 1924 a Oviraptor , ma erroneamente identificati come un'interclavicola . ^{[ 167 ]} Negli anni '70, John Ostrom fece rivivere la teoria dell'uccello dinosauro, ^{[ 168 ]} che guadagnò terreno nei decenni a venire con l'avvento dell'analisi cladistica ^{[ 169 ]} e un grande aumento della scoperta di piccoli teropodi e primi uccelli. ^{[ 39 ]} Di particolare interesse sono stati i fossili della Formazione Yixian , dove è stata trovata una varietà di primi teropodi e uccelli, spesso con piume di qualche tipo.^{[ 170 ]}^{[ 61 ]} Gli uccelli condividono oltre un centinaio di caratteristiche anatomiche distinte con i dinosauri teropodi, che ora sono generalmente accettati come i loro parenti antichi più stretti. ^{[ 171 ]} Sono più strettamente alleati con icelurosauri Maniraptoriani . ^[⁶¹^] Una minoranza di scienziati, in particolare Alan Feduccia e Larry Martin, ha proposto altri percorsi evolutivi, comprese versioni riviste della proposta dell'arcosauro basale di Heilmann,^[¹⁷²^] o che i teropodi Maniraptori sono gli antenati degli uccelli ma non dei dinosauri. , soloconvergente con i dinosauri. ^{[ 173 ]}

piume

Diversi dinosauri piumati non aviari, tra cui Archaeopteryx , Anchiornis , Microraptor e Zhenyuanlong

Ricostruzione del Velociraptor mongoliensis con grandi penne alari, come testimoniano i boccioli di piume sul fossile

Le piume sono una delle caratteristiche più riconoscibili degli uccelli moderni e una caratteristica condivisa da tutti gli altri gruppi di dinosauri. Sulla base dell'attuale distribuzione delle prove fossili, sembra che le piume fossero un tratto ancestrale dei dinosauri, anche se selettivamente perso in alcune specie. ^{[ 174 ]} Prove fossili dirette di piume o strutture simili a piume sono state scoperte in una varietà di specie in molti gruppi di dinosauri non aviari, ^{[ 170 ]} sia tra saurischi che ornitischi . Sono note strutture semplici, ramificate e simili a piumeeterodontosauridi , neornitischi , ^{[ 175 ]} teropodi ^{[ 176 ]} e primitivi ceratopsiani. La ricerca sulla genetica dell'alligatore americano ha anche rivelato che gli scudi di coccodrillo hanno cheratina di piume durante lo sviluppo embrionale, ma queste cheratine non vengono espresse dagli animali prima della schiusa. ^{[ 177 ]} Prove di piume vere, simili alle remiganti degli uccelli moderni, sono state trovate solo nel sottogruppo di teropodi Maniraptora , che comprende oviraptorosauri , troodontidi, dromaeosauridi e uccelli. ^{[ 61 ]}^{[ 178 ]} Strutture simili a piume note come picnofibre sono state trovate anche negli pterosauri , ^{[ 179 ]} suggerendo la possibilità che filamenti simili a piume possano essere stati comuni nella stirpe aviaria e si siano evoluti prima della comparsa dei dinosauri stessi. ^{[ 174 ]} La ricerca suggerisce che attirare i compagni con un piumaggio vistoso potrebbe aver aiutato i dinosauri a sviluppare piume che consentissero loro di prendere il volo. ^{[ 180 ]}

Archaeopteryx è stato il primo fossile trovato che ha rivelato una potenziale connessione tra dinosauri e uccelli. È considerato un fossile di transizione , poiché mostra le caratteristiche di entrambi i gruppi. Portata alla luce appena due anni dopo la pubblicazione de L'origine delle specie di Charles Darwin , la sua scoperta ha stimolato il nascente dibattito tra i fautori della biologia evoluzionistica e del creazionismo . Questo mattiniero è così simile a un dinosauro che, senza una chiara impressione di piume nella roccia circostante, almeno un esemplare è stato scambiato per Compsognathus . ^{[ 181 ]}Dagli anni '90 sono stati trovati diversi dinosauri piumati aggiuntivi, fornendo prove ancora più forti della stretta relazione tra dinosauri e uccelli moderni. La maggior parte di questi esemplari sono stati rinvenuti nella lagerstätte della Formazione Yixian a Liaoning , nel nord-est della Cina , che faceva parte di un continente insulare durante il Cretaceo.. Sebbene le piume siano state trovate solo in pochi luoghi, è possibile che anche i dinosauri non aviari in altre parti del mondo avessero piume. La mancanza di prove fossili diffuse per i dinosauri piumati non aviari potrebbe essere dovuta al fatto che caratteristiche delicate come pelliccia e piume non vengono spesso preservate durante il processo di fossilizzazione e sono quindi assenti dalla documentazione sui fossili. ^{[ 182 ]}

La descrizione dei dinosauri piumati non è stata priva di controversie; forse i critici più aspri sono stati Alan Feduccia e Theagarten Lingham-Soliar, che hanno proposto che alcuni presunti fossili simili a piume siano il risultato della decomposizione della fibra collagene che ricopre la pelle dei dinosauri ^{[ 183 ]}^{[ 184 ]}^{[ 185 ]} e che i dinosauri maniraptoran piumati non erano realmente dinosauri, ma convergevano con i dinosauri. ^{[ 173 ]}^{[ 184 ]}Tuttavia, le sue opinioni, per la maggior parte, non furono accettate da altri ricercatori, al punto che la natura scientifica delle proposte di Feduccia fu messa in discussione. ^{[ 186 ]} Nel 2016, è stato riferito che una coda di dinosauro piumata è stata trovata nell'ambra . Il fossile ha circa 99 milioni di anni. ^{[ 170 ]}^{[ 187 ]}^{[ 188 ]}

Scheletro

Poiché le piume sono spesso associate agli uccelli, i dinosauri piumati sono spesso propagandati come l' anello mancante tra uccelli e dinosauri. Tuttavia, le molteplici caratteristiche scheletriche condivise anche dai due gruppi rappresentano un'altra importante linea di evidenza per i paleontologi. Le aree scheletriche con importanti somiglianze includono il collo, il pube , il polso ( carpo semilunato), la spalla e la cintura pettorale , l'incisura sternale (ossa della colonna vertebrale) e l'osso sternale . Il confronto tra scheletri di uccelli e dinosauri attraverso l'analisi cladistica rafforza il collegamento. ^{[ 189 ]}

anatomia morbida

Pneumatopo nell'ileo sinistro di Aerosteon riocoloradensis

Secondo una ricerca del 2005 guidata da Patrick M. O'Connor, i grandi dinosauri carnivori avevano un complesso sistema di sacche d'aria simili a quelle che si trovano negli uccelli moderni. I polmoni dei dinosauri teropodi (carnivori che camminavano su due gambe e avevano piedi simili a uccelli) probabilmente pompavano aria nelle sacche cave dei loro scheletri, come nel caso degli uccelli. "Ciò che una volta era formalmente considerato unico per gli uccelli era presente in qualche forma negli antenati degli uccelli", ha detto O'Connor. ^{[ 190 ]} Nel 2008, gli scienziati hanno descritto l' Aerosteon riocoloradensis , il cui scheletro fornisce la prova più evidente fino ad oggi di un dinosauro con un sistema respiratorio simile a quello di un uccello. ILLa tomografia computerizzata delle ossa fossili di Aerosteon ha rivelato prove dell'esistenza di sacche d'aria all'interno della cavità corporea dell'animale. ^{[ 191 ]}^{[ 192 ]}

evidenza comportamentale

I fossili dei troodon Mei e Sinornithoides dimostrano che alcuni dinosauri dormivano con la testa infilata sotto le braccia. ^[¹⁹³^] Questo comportamento, che può aver contribuito a mantenere la testa calda, è caratteristico anche degli uccelli moderni. Diversi esemplari di deinonosaurus e oviraptorosauri sono stati trovati anche conservati sopra i loro nidi, che probabilmente si schiuderanno come un uccello. ^[¹⁹⁴^]La relazione tra il volume delle uova e la massa corporea degli adulti tra questi dinosauri suggerisce che le uova furono create principalmente dal maschio e che i giovani fossero molto precoci , simili a molti moderni uccelli terrestri. ^{[ 195 ]}

Alcuni dinosauri sono noti per aver usato le pietre del ventriglio come gli uccelli moderni. Queste pietre vengono ingerite dagli animali per favorire la digestione e per scomporre il cibo e le fibre dure quando entrano nello stomaco. Quando si trovano in associazione con fossili, i ventrigli sono chiamati gastroliti . ^{[ 196 ]}

Estinzione dei gruppi principali

La scoperta che gli uccelli sono un tipo di dinosauro ha mostrato che i dinosauri in generale non sono, infatti, estinti, come si dice comunemente. ^{[ 197 ]} Tuttavia, tutti i dinosauri non aviari, stimati tra 628 e 1078 specie, ^{[ 198 ]} così come molti gruppi di uccelli, si estinsero improvvisamente circa 66 milioni di anni fa. È stato suggerito che, poiché piccoli mammiferi, squame e uccelli occupassero nicchie ecologicheadatti a piccole dimensioni corporee, i dinosauri non aviari non hanno mai sviluppato una fauna diversa dalle specie di piccola taglia, il che ha portato alla loro caduta quando i grandi tetrapodi terrestri sono stati colpiti dall'estinzione di massa. ^{[ 199 ]} Anche molti altri gruppi di animali si estinsero in questo periodo, inclusi ammoniti ( molluschi simili a nautilus ), mosasauri , plesiosauri , pterosauri e molti gruppi di mammiferi. ^{[ 34 ]}Significativamente, gli insetti non hanno subito alcuna notevole perdita di popolazione, che li ha lasciati disponibili come cibo per altri sopravvissuti. Questa estinzione di massa è nota come evento di estinzione del Cretaceo-Paleogene . La natura dell'evento che ha causato questa estinzione di massa è stata ampiamente studiata dagli anni '70; attualmente, diverse teorie correlate sono supportate dai paleontologi. Sebbene il consenso sia che un evento di impatto sia stata la causa principale dell'estinzione dei dinosauri, alcuni scienziati citano altre possibili cause o supportano l'idea che una confluenza di diversi fattori sia stata responsabile dell'improvvisa scomparsa dei dinosauri dai reperti fossili. ^{[ 200 ]}^{[201 ]}^{[ 202 ]} Ad esempio, circa 76 milioni di anni fa, i dinosauri ebbero un improvviso declino. I loro tassi di estinzione sono aumentati e, in alcuni casi, il tasso di origine di nuove specie è diminuito in modo significativo. ^{[ 203 ]}

evento di impatto

Il cratere Chicxulub sulla punta della penisola dello Yucatan ; il corpo celeste che ha formato questo cratere potrebbe aver causato l'estinzione dei dinosauri

La teoria della collisione di asteroidi , portata all'attenzione mondiale negli anni '80 da Walter Alvarez e colleghi, collega l' estinzione di massa alla fine del periodo Cretaceo a un impatto di bolide di circa 66 milioni di anni fa. ^{[ 204 ]}

Alvarez ha proposto che un improvviso aumento dei livelli di iridio , registrato in tutto il mondo nello strato roccioso dell'epoca, fosse una prova diretta dell'impatto. La maggior parte delle prove ora suggerisce che un bolide largo 5-15 km si sia scontrato nelle vicinanze della penisola dello Yucatan , creando il cratere Chicxulub , di circa 180 km di diametro, e innescando l'estinzione di massa. ^{[ 205 ]}^{[ 206 ]}^{[ 207 ]}

Gli scienziati non sono sicuri se i dinosauri prosperassero o fossero in declino prima dell'impatto. Alcuni scienziati propongono che il meteorite abbia causato un calo anormalmente lungo della temperatura atmosferica terrestre, mentre altri affermano che, al contrario, avrebbe creato un'insolita ondata di calore. Il consenso tra gli scienziati che difendono questa teoria è che l'impatto abbia causato l'estinzione direttamente (attraverso il calore dell'impatto del meteorite) e indirettamente (attraverso un raffreddamento globale globale causato dal materiale espulso dall'impatto che riflette la radiazione termica del sole). Sebbene la velocità di estinzione non possa essere dedotta dalla sola documentazione fossile, diversi modelli suggeriscono che l'estinzione sia stata estremamente rapida, cadendo in ore anziché in anni. ^{[ 208 ]}

Basalti del Deccan

Prima del 2000, le argomentazioni secondo cui i flussi basaltici del Deccan avevano causato l'estinzione erano generalmente legate all'idea che l'estinzione fosse graduale, poiché si pensava che questi eventi di flusso basaltico fossero iniziati circa 68 milioni di anni fa e durassero più di 2 milioni di anni. Tuttavia, ci sono prove che due terzi dei basalti del Deccan siano stati creati in appena 1 milione di anni, circa 65,5 milioni di anni fa, e quindi queste eruzioni avrebbero causato un'estinzione relativamente rapida, forse in un periodo di migliaia di anni. ma anche più a lungo di quanto ci si aspetterebbe da un evento di impatto. ^{[ 209 ]}^{[ 210 ]}^{[ 211 ]}^{[ 212 ]}

Le fuoriuscite del Deccan potrebbero aver causato l'estinzione attraverso diversi meccanismi, tra cui il rilascio nell'atmosfera di polvere di zolfo e aerosol, che potrebbero aver bloccato la luce solare e di conseguenza ridotto la fotosintesi nelle piante. Inoltre, il vulcanismo del Deccan potrebbe aver provocato emissioni di anidride carbonica , che avrebbero aumentato l' effetto serra quando le suddette polveri e aerosol sarebbero stati eliminati dall'atmosfera. ^{[ 210 ]}Prima dell'estinzione di massa dei dinosauri, il rilascio di gas vulcanici durante la formazione dei basalti del Deccan "contribuì a un riscaldamento globale apparentemente massiccio. Alcuni dati indicano un aumento medio della temperatura di 8 °C nell'ultimo mezzo milione di anni prima dal impatto (a Chicxulub). ^{[ 209 ]}^{[ 210 ]}

Negli anni in cui la teoria del basalto del Deccan era collegata a una lenta estinzione, Luis Walter Alvarez (morto nel 1988) rispose che i paleontologi erano stati fuorviati da dati scarsi. Sebbene la sua affermazione non sia stata inizialmente ben accolta, studi intensivi in siti ricchi di fossili hanno dato peso alla sua affermazione. Alla fine, la maggior parte dei paleontologi iniziò ad accettare l'idea che le estinzioni di massa alla fine del periodo Cretaceo fossero principalmente, o almeno in parte, causate da un forte impatto sulla Terra. Tuttavia, anche Walter Alvarez ha riconosciuto che c'erano altri importanti cambiamenti sulla Terra anche prima dell'impatto, come un abbassamento del livello del mare e massicce eruzioni vulcaniche che hanno prodotto i basalti del Deccan in India ., e questi potrebbero aver contribuito all'estinzione. ^{[ 213 ]}

Possibili sopravvissuti al Paleocene

Occasionalmente si trovano resti di dinosauri non aviari al di sopra del confine tra Cretaceo e Paleogene . Nel 2001, i paleontologi Zielinski e Budahn hanno riportato la scoperta di un singolo fossile di osso di una gamba di adrosauro nel bacino di San Juan, nel New Mexico , e lo hanno descritto come prova di dinosauri del Paleocene . La formazione in cui è stato scoperto l'osso è stata datata all'inizio di questo periodo, circa 64,5 milioni di anni fa. Se l'osso non fosse stato depositato in questo strato dagli agenti atmosferici , fornirebbe la prova che alcune popolazioni di dinosauri potrebbero essere sopravvissute almeno mezzo milione di anni nell'era cenozoica . ^{[214 ]} Altre prove includono la scoperta di resti di dinosauri nella Formazione Hell Creek fino a 1,3 m sopra il confine Cretaceo-Paleogene, che rappresentano 40.000 anni di tempo trascorso. Rapporti simili provenivano da altre parti del mondo, inclusa la Cina . ^{[ 215 ]} Molti scienziati, tuttavia, hanno respinto i presunti dinosauri del Paleocene come rielaborati, cioè prelevati dalle loro posizioni originali e poi re-sepolti in sedimenti molto successivi. ^{[ 216 ]}^{[ 217 ]}La datazione diretta delle ossa stesse ha supportato la data successiva, con metodi di datazione U-Pb che hanno portato a un'età precisa di 64,8 ± 0,9 milioni di anni. ^{[ 218 ]} Se corretto, la presenza di una manciata di dinosauri nel Paleocene inferiore non cambierebbe i fatti alla base dell'estinzione. ^{[ 216 ]}

Studia la storia

I fossili di dinosauri sono noti da millenni, sebbene la loro vera natura non sia stata riconosciuta. I cinesi le consideravano ossa di drago e le documentavano come tali. Ad esempio, Hua Yang Guo Zhi , un libro scritto da Chang Qu durante la dinastia Jin (265-316), riportava la scoperta di ossa di drago a Wucheng nella provincia del Sichuan . ^{[ 219 ]} I residenti della Cina centrale hanno scoperto da tempo "ossa di drago" fossilizzate da utilizzare nelle medicine tradizionali , una pratica che continua ancora oggi. ^{[ 220 ]} In Europa, si credeva che i fossili di dinosauri fossero i resti di giganti e altre creature bibliche. ^{[ 221 ]}

Descrizioni accademiche di quelle che ora sarebbero riconosciute come ossa di dinosauro apparvero per la prima volta nell'Inghilterra della fine del XVII secolo . Parte di un osso, ora noto per essere stato il femore di un megalosauro , ^[²²²^] fu recuperato da una cava di calcare a Cornwell , vicino a Chipping Norton , Oxfordshire , nel 1676. Il frammento fu inviato a Robert Plot , professore di chimica . l' Università di Oxford e primo curatore dell'Ashmolean Museum , che pubblicò una descrizione nella sua Storia naturale dell'Oxfordshire nel 1677. Identificò correttamente l'osso come l'estremità inferiore del femore di un grosso animale e riconobbe che era troppo grande per appartenere a una specie conosciuta. Concluse quindi che si trattava del femore di un gigante umano simile a quelli menzionati nella Bibbia . Nel 1699, Edward Lhuyd , amico di Sir Isaac Newton , fu responsabile della prima pubblicazione scientifica di quello che ora sarebbe riconosciuto come un dinosauro, quando descrisse e chiamò un dente di un sauropode , "Rutellum implicatum", ^{[ 223 ]}^{[ 224 ]}che era stato trovato a Caswell, vicino a Witney, nell'Oxfordshire. ^{[ 225 ]}

William Buckland

Tra il 1815 e il 1824, il reverendo William Buckland , professore di geologia a Oxford, raccolse altre ossa fossilizzate di un megalosauro e divenne la prima persona a descrivere un dinosauro in una rivista scientifica . ^{[ 222 ]}^{[ 226 ]} Il secondo genere di dinosauro da identificare, l' Iguanodon , fu scoperto nel 1822 da Mary Ann Mantell , moglie del geologo inglese Gideon Mantell , che riconobbe somiglianze tra i suoi fossili e le ossa delle moderne iguane. Pubblicò le sue scoperte nel 1825. ^{[ 227 ]}^{[ 228 ]}

Lo studio di questi "fossili di grandi lucertole" divenne presto di grande interesse per gli scienziati europei e americani, e nel 1842 il paleontologo inglese Richard Owen coniò il termine "dinosauro". Riconobbe che i resti che erano stati trovati fino a quel momento, Iguanodonte , Megalosaurus e Hylaeosaurus , condividevano una serie di caratteristiche distinte e quindi decise di presentarli come un gruppo tassonomico distinto . Con il sostegno del principe Alberto , marito della regina Vittoria , Owen fondò il Museo di storia naturale a Londra ., per esporre la collezione nazionale di fossili di dinosauri e altri reperti biologici e geologici. ^{[ 229 ]}

Nel 1858, William Parker Foulke scoprì il primo dinosauro americano conosciuto, in una miniera di marna nella cittadina di Haddonfield , nel New Jersey . (Sebbene fossero stati trovati fossili in precedenza, la loro natura non era stata individuata correttamente.) La creatura era chiamata Hadrosaurus foulkii . Fu un ritrovamento estremamente importante: l' adrosauro fu uno dei primi scheletri di dinosauro quasi completi ritrovati (il primo fu nel 1834 a Maidstone , in Inghilterra), ed era chiaramente una creatura bipede .. Questa è stata una scoperta rivoluzionaria poiché, fino ad allora, la maggior parte degli scienziati credeva che i dinosauri ambulanti fossero quadrupedi , come altre lucertole . Le scoperte di Foulke hanno scatenato una mania dei dinosauri negli Stati Uniti . ^{[ 230 ]}

La rivalità tra Othniel Charles Marsh (a sinistra) ed Edward Drinker Cope (a destra) ha scatenato la Guerra delle Ossa

Illustrazione di Marsh del 1896 delle ossa di Stegosaurus , un dinosauro che descrisse e diede il nome nel 1877

La popolarità dei dinosauri fu esemplificata dalla feroce rivalità tra Edward Drinker Cope e Othniel Charles Marsh , che corsero per essere i primi a trovare nuovi dinosauri in quella che divenne nota come la Guerra delle Ossa . La faida probabilmente ebbe origine quando Marsh fece notare pubblicamente che la ricostruzione di Cope di uno scheletro di Elasmosaurus era imperfetta: Cope aveva inavvertitamente posizionato la testa del plesiosauroa quella che avrebbe dovuto essere la fine della coda dell'animale. La lotta tra i due scienziati durò oltre 30 anni, terminando nel 1897, quando Cope morì dopo aver speso tutta la sua fortuna a caccia di dinosauri. Marsh "vinse" la disputa principalmente perché era meglio finanziato attraverso una relazione con lo United States Geological Survey . Sfortunatamente, molti preziosi esemplari di dinosauro furono danneggiati o distrutti a causa dei metodi rozzi dei due: ad esempio, i loro scavatori usavano spesso la dinamite per scavare le ossa (un metodo che i paleontologi moderni troverebbero terribile). Nonostante i loro metodi non raffinati, i contributi di Cope e Marsh alla paleontologiaerano vasti: Marsh ha portato alla luce 86 nuove specie di dinosauri e Cope ne ha scoperti 56, per un totale di 142 nuove specie. La collezione di Cope è ora all'American Museum of Natural History di New York , mentre quella di Marsh è in mostra al Peabody Museum of Natural History della Yale University . ^{[ 231 ]}

Dopo il 1897, la ricerca di fossili di dinosauri si estese a tutti i continenti, compresa l'Antartide . Il primo dinosauro antartico ad essere scoperto, l' ankylosaurus Antarctopelta oliveroi , è stato trovato sull'isola di James Ross nel 1986, ^{[ 232 ]} anche se è stato solo nel 1994 che una specie antartica, il teropode Cryolophosaurus ellioti , è stata formalmente nominata e descritta in una rivista scientifica . ^{[ 233 ]}

Gli attuali punti caldi per le scoperte di dinosauri includono il Sud America meridionale (in particolare l'Argentina ) e la Cina . La Cina, in particolare, ha prodotto molti esemplari eccezionali di dinosauri piumati, a causa della geologia unica dei suoi letti di dinosauri, nonché di un clima arido antico , particolarmente favorevole alla fossilizzazione . ^{[ 182 ]}

"Rinascita dei dinosauri"

Il paleontologo Robert T. Bakker con uno scheletro montato di un tirannosauride ( Gorgosaurus libratus )

Il campo della ricerca sui dinosauri ha goduto di un'impennata di attività iniziata negli anni '70, che è ancora in corso. Ciò è stato innescato, in parte, dalla scoperta da parte di John Ostrom di Deinonychus , un predatore attivo che potrebbe essere stato a sangue caldo , in netto contrasto con l'immagine allora predominante dei dinosauri come pigri e a sangue freddo . La paleontologia dei vertebrati è diventata una scienza globale. Le principali scoperte di dinosauri sono state fatte da paleontologi in regioni precedentemente inesplorate come l' India , il Sud America , il Madagascar , l'Antartide e, soprattutto, la Cina (ili dinosauri piumati ^{[ 170 ]} in Cina hanno ulteriormente cementato il legame tra i dinosauri e i loro discendenti viventi, gli uccelli moderni ). L'ampia applicazione della cladistica , che analizza rigorosamente le relazioni tra organismi biologici, si è rivelata estremamente utile anche nella classificazione dei dinosauri. L'analisi cladistica, tra le altre tecniche moderne, aiuta a compensare una documentazione fossile spesso incompleta e frammentaria. ^{[ 234 ]}

Tessuto molle e DNA

Uno dei migliori esempi di impronte dei tessuti molli su un fossile di dinosauro è stato scoperto a Pietraroja , in Italia . La scoperta, riportata nel 1998, descriveva l'esemplare di un piccolo, giovanissimo celurosaurio , Scipionyx samniticus . Il fossile comprende porzioni dell'intestino , colon , fegato , muscoli e trachea di questo dinosauro immaturo. ^{[ 235 ]}

Scipionyx dal Museo di Storia Naturale di Milano , Italia

Nel numero di marzo 2005 della rivista Science , la paleontologa Mary Higby Schweitzer e il suo team hanno annunciato la scoperta di materiale flessibile simile al tessuto molle di un osso di una gamba di Tyrannosaurus rex di 68 milioni di anni dalla formazione Hell Creek nel Montana , Regno Unito Stati . Dopo il recupero, il tessuto è stato reidratato dal team. ^{[ 236 ]} Quando l'osso fossilizzato è stato trattato per diverse settimane per rimuovere il contenuto minerale dalla cavità del midollo osseo fossilizzato (un processo chiamato demineralizzazione ), Schweitzer ha trovato prove di strutture intatte come vasi sanguigni ,matrice ossea e tessuto connettivo (fibre ossee). Un attento esame al microscopio ha inoltre rivelato che i presunti tessuti molli dei dinosauri avevano conservato strutture fini (microstrutture) anche a livello cellulare. L'esatta natura e composizione di questo materiale e le implicazioni della scoperta di Schweitzer non sono ancora chiare. ^{[ 236 ]}

Nel 2009, un team che includeva anche Schweitzer ha annunciato che, utilizzando una metodologia ancora più attenta, avevano duplicato i loro risultati trovando tessuti molli simili in un adrosauride , Brachylophosaurus canadensis , trovato nella formazione del fiume Judith, sempre nel Montana. Il fossile includeva tessuti ancora più dettagliati, persino cellule ossee conservate che sembrano avere resti visibili di nuclei e quelli che sembrano essere globuli rossi . Tra gli altri materiali trovati nell'osso c'era il collagene , come nell'osso del tirannosauro. Il tipo di collagene che un animale ha nelle ossa varia a seconda del suo DNA e in entrambi i casi questo collagene era lo stesso che si trova inpolli e struzzi moderni . ^{[ 237 ]}

L'estrazione di DNA antico da fossili di dinosauro è stata segnalata in due occasioni separate, ^{[ 238 ]} tuttavia, dopo un'ulteriore ispezione e revisione tra pari, nessuno di questi rapporti ha potuto essere confermato. ^{[ 239 ]} Tuttavia, un peptide funzionale coinvolto nella visione di un dinosauro teorico è stato dedotto utilizzando metodi analitici di ricostruzione filogenetica su sequenze genetiche di specie moderne correlate come rettili e uccelli . ^{[ 240 ]} Inoltre, diverse proteine , inclusa l'emoglobina, ^{[ 241 ]} sarebbero stati rilevati nei fossili di dinosauri. ^{[ 242 ]}^{[ 243 ]} Nel 2015, i ricercatori hanno riferito di aver trovato strutture simili a cellule del sangue e fibre di collagene conservate nei fossili ossei di sei esemplari di dinosauro del Cretaceo , che hanno circa 75 milioni di anni. ^{[ 244 ]}^{[ 245 ]}

Nel 2020, i ricercatori hanno scoperto prove di nuclei cellulari e cromosomi fossilizzati all'interno della cartilagine conservata di dinosauri a becco d'anatra di 75 milioni di anni . ^{[ 246 ]}

rappresentazioni culturali

Animazione di un brontosauro di Winsor McCay nel film Gertie the Dinosaur del 1914

Area del parco a tema Islands of Adventure a Orlando , Stati Uniti , ispirato al film Jurassic Park (1993)

Per gli standard umani , i dinosauri erano creature dall'aspetto fantastico e spesso di dimensioni enormi. In quanto tali, hanno catturato l'immaginazione popolare e sono diventati una parte duratura della cultura umana. La voce della parola "dinosauro" nel volgare comune riflette l'importanza culturale degli animali: in inglese, "dinosauro" è comunemente usato per descrivere tutto ciò che è poco pratico, obsoleto o destinato all'estinzione. ^{[ 247 ]}

L'entusiasmo del pubblico per i dinosauri si sviluppò per la prima volta nell'Inghilterra vittoriana , dove nel 1854, tre decenni dopo le prime descrizioni scientifiche dei resti di dinosauri, un serraglio di sculture realistiche di dinosauri fu svelato al Crystal Palace Park di Londra . I dinosauri di Crystal Palace si sono rivelati così popolari che presto si è sviluppato un forte mercato per le repliche più piccole. Nei decenni successivi, mostre di dinosauri sono state aperte nei parchi e nei musei di tutto il mondo, assicurando che le generazioni successive fossero presentate agli animali in modo coinvolgente ed emozionante. ^[²⁴⁸^]

La popolarità duratura dei dinosauri, a sua volta, ha portato a significativi finanziamenti pubblici per la scienza dei dinosauri e spesso ha stimolato nuove scoperte. Negli Stati Uniti , ad esempio, la competizione tra musei per l'attenzione del pubblico portò direttamente alle Guerre delle ossa degli anni 1880 e 1890, durante le quali un paio di paleontologi rivali diedero enormi contributi scientifici. ^{[ 249 ]}

La preoccupazione popolare per i dinosauri ha assicurato la loro comparsa nella letteratura, nei film e in altri media. A partire dal 1852 con una menzione di passaggio in Bleak House di Charles Dickens , [ ^{250 ] i} dinosauri sono stati descritti in un gran numero di opere di narrativa. Il romanzo di Jules Verne del 1964 Journey to the Center of the Earth , The Lost World , Sir Arthur Conan Doyle , l'iconico film del 1933 King Kong , Godzilla del 1954 e i suoi numerosi sequel , il romanzo di Michael del 1990 Jurassic Park e il suo Gli adattamenti cinematografici del 1993 sono solo alcuni esempi notevoli di apparizioni di dinosauri nella finzione. Autori di saggistica di interesse generale sui dinosauri, inclusi alcuni eminenti paleontologi, hanno spesso cercato di utilizzare gli animali come un modo per educare i lettori sulla scienza in generale. I dinosauri sono onnipresenti nella pubblicità; Molte aziende fanno riferimento ai dinosauri sulla stampa, la televisione o Internet, sia per vendere i propri prodotti o per caratterizzare i loro rivali come lenti, stupidi o obsoleti. ^{[ 251 ]}

Guarda anche

gradi

^ I termini "anca di lucertola" e "anca di uccello" sono incomprensioni: gli uccelli si sono evoluti da dinosauri con "fianchi di lucertola". ^{[ 36 ]}

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