Opmerking: voor andere betekenissen van dinosaurus, zie dinosaurus (het ondubbelzinnig maken) .

dinosaurussen
Voorkomen: Midden-Trias - Recent 233.23-0 Ma prijs Є O s D C P T J K bladzijde Nee
wetenschappelijke classificatie
Koninkrijk : animalia stam : Chordata clade : Dinosauriformes clade : Dinosaurus Owen , 1842
Subgroepen
Ornithischia _ † Heterodontosauridae † Genasauria † Neornithischia Thyreophora _ Saurischia † Sauropodomorf theropode

Dinosaurussen of dinosaurussen ^{[ 1 ]} (van het Griekse δεινός σαῦρος , deinos sauros , ^{[ 2 ]} wat " vreselijke hagedis " betekent) vormen een groep van diverse dieren, leden van de clade Dinosauria . ^{[ 3 ]} Van dinosaurussen wordt aangenomen dat ze minstens 233 miljoen jaar geleden zijn verschenen ^{[ 4 ]} en dat ze gedurende meer dan 167 miljoen jaar de dominante dierengroep op aarde waren, in een geologische periode variërend van het Triastot het einde van het Krijt , ongeveer 66 miljoen jaar geleden, ^{[ 5 ]} toen een catastrofale gebeurtenis de massale uitsterving van bijna alle dinosauriërs veroorzaakte, met uitzondering van enkele gevederde soorten , de vogels . ^{[ 6 ]}

De meest geaccepteerde hypothese is dat de meteoriet gevonden in de Chicxulub-krater , op het schiereiland Yucatan , verantwoordelijk was voor het uitsterven van de dinosauriërs, toen hij in botsing kwam met de aarde en een grote explosie veroorzaakte, die onmiddellijk miljarden dieren verkoolde, en ook een stofwolk zo dik dat het zonlicht blokkeerde en de planeet in een extreem koude plaats veranderde, in een meteorologische gebeurtenis vergelijkbaar met een nucleaire winter, waarbij bijna alle bestaande soorten dinosauriërs worden uitgeroeid. Zeer weinigen van hen overleefden, en ze waren allemaal aviaire, kleine en waarschijnlijk terrestrische, aangezien bossen grotendeels werden vernietigd door branden na de meteoorinslag, en alleen vogels die niet afhankelijk waren van bomen voor voedsel en schuilplaats konden hebben overleefd. ^{[ 7 ]}

Het fossielenbestand geeft aan dat gevederde dinosaurussen ontstonden tijdens de Jura-periode, hoewel het mogelijk is dat de eerste dinosauriërs al protoveren bezaten in de Trias-periode. Na de massale uitsterving waren de enige dinosaurussen die overleefden vogels. ^{[ 8 ] [ 9 ] [ 10 ]} Met behulp van fossiel bewijs hebben paleontologen meer dan vijfhonderd verschillende geslachten en meer dan duizend verschillende soorten niet-aviaire dinosaurussen geïdentificeerd, waarvan sommige herbivoor zijn, andere vleesetend , evenals tweevoetige en viervoetige soorten.. Veel soorten hadden structuren zoals hoorns of kammen (zoals Triceratops ), en sommige groepen ontwikkelden zelfs skeletmodificaties zoals benige pantser (zoals Ankylosaurus ) en dorsale zeilen (zoals Spinosaurus ). Deze dieren varieerden enorm in grootte en gewicht, met volwassen niet-aviaire theropode dinosaurussen die minder dan veertig centimeter meten (zoals de epidexipterix ), terwijl de grootste sauropoden een hoogte van ongeveer twintig meter konden bereiken (zoals de Argentinosaurus ). ^{[ 11 ]}

Hoewel het woord dinosaurus "vreselijke hagedis" betekent, waren deze dieren geen hagedissen of zelfs reptielen in de traditionele zin, maar eerder ornithodirons , die zich voornamelijk van reptielen onderscheiden door hun rechtopstaande benen, houding, normaal actief gedrag en aviaire metabolisme, inclusief het handhaven van een constante temperatuur . ^{[ 12 ]} Tijdens de eerste helft van de 20e eeuw geloofde het grootste deel van de wetenschappelijke gemeenschap dat dinosaurussen traag en onintelligent waren, maar het meeste onderzoek dat sinds de jaren zeventig werd uitgevoerd, wees erop dat deze dieren behendig waren, met een hoog metabolisme .en talrijke aanpassingen voor sociale interactie in bepaalde groepen, met name theropoden . De eerste dinosaurus die werd beschreven was de megalosaurus , in een werk gepubliceerd door William Buckland in 1824, hoewel natuuronderzoeker Gideon Mantell al in 1822 een fossiel van een iguanodon had ontdekt , maar de beschrijving pas in 1825 publiceerde. ^{[ 13 ]}

Etymologie

De term "dinosauria" werd in 1842 voorgesteld door Richard Owen om de grote skeletten van uitgestorven dieren te classificeren, die net in het Verenigd Koninkrijk waren ontdekt . Het woord, in het Latijn , is afgeleid van het Griekse δεινός σαῦρος , wat " vreselijke hagedis " betekent, ondanks dat deze dieren ornithodirons zijn, en dus taxonomisch ver verwijderd van hagedissen. ^{[ 14 ] [ 15 ] [ 16 ]}

Deze dieren, evenals alle andere levende wezens, bestaande of uitgestorven, werden gedoopt volgens de binominale nomenclatuur , afgekondigd door Carlos Linnaeus in de 18e eeuw , waarin werd vastgesteld dat alle dieren moesten worden genoemd met termen uit de Griekse of Latijnse talen, zoals zoals dit het geval was met de eerste gecatalogiseerde niet-aviaire dinosaurussoort, de megalosaurus (die van het Griekse μεγάλο σαύρος komt ), wiens naam " grote hagedis " betekent. In de loop der jaren zijn veel dinosaurussen echter geclassificeerd met termen die uit andere talen komen, zoals dilong , dat uit de Chinese taal komt , wat ' drakenkeizer ' betekent.", ^{[ 17 ]} en ook de Mapussauro , die afkomstig is van de inheemse Mapuche - taal , wat aardhagedis betekent . ^{[ 18 ]}

Definitie

Skelet van een Triceratops , Los Angeles County Museum of Natural History

In de fylogenetische taxonomie worden dinosaurussen over het algemeen gedefinieerd als de groep bestaande uit Triceratops , vogels, hun meest recente gemeenschappelijke voorouder en al hun nakomelingen, ^{[ 19 ]} op basis van de traditionele verdeling van de groep in Ornithischia ("vogelheup") en Saurischia ( "hagedisheup", traditioneel inclusief Theropoda en Sauropodomorpha ). Ondanks hun naam en heupvorm zijn vogels saurischians, geen ornithischians. ^{[ 12 ]} Deze indeling is onlangs in twijfel getrokken door verschillende onderzoekers, die geloven dat theropoden dichter bij ornithischians staan ​​dan bij sauropodomorphs, enherrerasauriden . ^{[ 20 ] [ 21 ]}

Vogels worden nu erkend als de enige overgebleven afstamming van theropode dinosauriërs . In de traditionele taxonomie werden vogels beschouwd als een aparte klasse die voortkwam uit dinosaurussen, een aparte superorde . De meeste hedendaagse paleontologen verwerpen echter de traditionele stijl van classificatie ten gunste van fylogenetische taxonomie ; deze benadering vereist dat om een ​​natuurlijke groep te zijn, alle nakomelingen van groepsleden ook in de groep moeten worden opgenomen. Vogels worden daarom beschouwd als dinosauriërs en dinosaurussen zijn daarom niet uitgestorven. ^{[ 22 ]} Vogels worden geclassificeerd als behorend tot de subgroepManiraptora , die coelurosauriërs zijn , die theropoden zijn, die saurischians zijn , die dinosaurussen zijn. ^{[ 23 ]}

Onderzoek door Matthew Baron, David B. Norman en Paul M. Barrett in 2017 suggereerde een radicale herziening van de dinosaurussystematiek. De fylogenetische analyse door Baron et al. herstelde Ornithischia als dichter bij Theropoda dan bij Sauropodomorpha , in tegenstelling tot de traditionele vereniging van theropoden met sauropodomorpha. Ze hebben de Ornithoscelida - clade tot leven gewekt om te verwijzen naar de groep die Ornithischia en Theropoda bevat . Dinosauria zelf is opnieuw gedefinieerd als de laatste gemeenschappelijke voorouder van Triceratops horridus , Passer domesticus , Diplodocus carnegiien al hun nakomelingen, om ervoor te zorgen dat sauropoden en hun verwanten als dinosauriërs worden opgenomen. ^{[ 24 ] [ 25 ]}

Algemene beschrijving

In de fylogenetische taxonomie zijn vogels opgenomen in de Dinosauria -groep

Met behulp van een van de bovenstaande definities kunnen dinosaurussen in het algemeen worden beschreven als archosauriërs met rechtopstaande achterpoten onder het lichaam. ^{[ 26 ]} Veel groepen prehistorische dieren worden in de volksmond gezien als dinosauriërs, zoals ichthyosauriërs , mosasauriërs , plesiosauriërs , pterosauriërs en pelycosauriërs (vooral Dimetrodon ), ondanks dat ze niet wetenschappelijk zijn geclassificeerd als dinosaurussen en geen van hen een rechtopstaande ledemaat heeft. kenmerk van echte dinosaurussen. ^{[ 27 ]}Dinosaurussen waren de dominante gewervelde landdieren van het Mesozoïcum , vooral het Jura en het Krijt . Andere groepen dieren waren beperkt in grootte en nissen; zoogdieren , bijvoorbeeld, waren zelden groter dan een huiskat en waren meestal carnivoren, zo groot als knaagdieren met kleine prooien . ^{[ 28 ]}

Dinosaurussen zijn altijd een zeer gevarieerde groep dieren geweest; volgens een onderzoek uit 2006 zijn tot nu toe meer dan 500 geslachten van niet-vogeldinosaurussen met zekerheid geïdentificeerd en het totale aantal in het fossielenbestand bewaard gebleven geslachten wordt geschat rond 1850, waarvan bijna 75% nog moet worden ontdekt. ^{[ 29 ]} Een eerdere studie voorspelde dat er 3.400 geslachten van dinosauriërs waren, waaronder veel die niet in het fossielenbestand zouden zijn bewaard. ^{[ 30 ]} Op 17 september 2008 werden 1.047 verschillende soorten dinosauriërs genoemd. ^{[ 31 ]}

In 2016 werd het geschatte aantal dinosaurussoorten dat bestond in het Mesozoïcum geschat op 1543 tot 2468. ^{[ 32 ] [ 33 ]} Sommige zijn herbivoren , andere carnivoren , waaronder zaadeters, viseters, insecteneters en alleseters . Hoewel dinosauriërs voorouderlijk tweevoetig waren (zoals alle moderne vogels), waren sommige prehistorische soorten viervoetig en andere, zoals Anchisaurus en Iguanodon, konden ze gemakkelijk op twee of vier poten lopen. Craniale aanpassingen zoals hoorns en kammen zijn veelvoorkomende kenmerken van dinosauriërs en sommige uitgestorven soorten hadden benige bepantsering. Hoewel bekend om hun grote formaat, waren veel Mesozoïsche dinosaurussen van menselijke of kleinere afmetingen, waarbij moderne vogels over het algemeen klein van formaat waren. Dinosaurussen bewonen nu alle continenten en fossielen laten zien dat ze zo'n wereldwijde verspreiding bereikten, tenminste aan het begin van de Jura-periode. ^{[ 34 ]} Moderne vogels bewonen de meeste beschikbare habitats, van terrestrische tot mariene, en er zijn aanwijzingen dat sommige niet-aviaire dinosaurussen (zoals de microraptor ) konden vliegen of op zijn minst glijden, en andere, zoalsspinosaurids , had semiaquatische gewoonten. ^{[ 35 ]}

Opmerkelijke anatomische kenmerken

Hoewel recente ontdekkingen het moeilijk hebben gemaakt om een ​​algemeen aanvaarde lijst van onderscheidende kenmerken van dinosaurussen te presenteren, delen bijna alle dinosauriërs die tot nu toe zijn ontdekt bepaalde wijzigingen aan het voorouderlijk skelet van de archosauriër , of zijn duidelijke afstammelingen van oudere dinosaurussen die deze wijzigingen vertonen. Hoewel sommige latere groepen dinosauriërs andere gewijzigde versies van deze eigenschappen vertoonden, worden ze als typisch voor Dinosauria beschouwd ; de eerste dinosauriërs hadden ze en gaven ze door aan hun nakomelingen. Dergelijke modificaties, die hun oorsprong vinden in de meest recente gemeenschappelijke voorouder van een bepaalde taxonomische groep, worden synapomorfieën van die groep genoemd. ^{[ 36 ]}

Een gedetailleerde beoordeling van de onderlinge relaties tussen dinosauriërs door Sterling Nesbitt ^{[ 37 ]} bevestigde of vond de volgende twaalf ondubbelzinnige synapomorfieën , waarvan sommige eerder bekend waren:

Hersen- en halswervels van de theropode abelisaurid Carnotaurus met duidelijk zichtbare epifysen . In dit geslacht zijn epiphophies sterk toegenomen

• in de schedel is een supratemporale fossa (opgraving) aanwezig voor het supratemporale fenestra, de hoofdopening in het dak van de achterste schedel;
• epipofysen die indirect naar achteren wijzen op de bovenste achterste hoeken, aanwezig op de voorste (voorste) halswervels achter de atlas en as , de eerste twee wervels van de nek;
• top van de deltopectorale kam (een uitsteeksel waarop de deltopectorale spieren hechten) gelegen op of meer dan 30% onder de lengte van de humerus (armbeen);
• radius , een bot van de onderarm, minder dan 80% van de lengte van de humerus ;
• vierde trochanter (projectie waar de caudofemoralis-spier hecht aan de interne achteras) op het dijbeen (dijbeen) is een scherpe flens;
• asymmetrische vierde trochanter, met een inferieure, distale rand, die een meer geaccentueerde hoek vormt ten opzichte van de as;
• in de astragalus en calcaneus , de botten van de bovenste enkel, het proximale gewrichtsfacet, het bovenste verbindingsoppervlak, want de fibula beslaat minder dan 30% van de transversale breedte van het element
• de botten aan de achterkant van de schedel ontmoeten elkaar niet langs de middellijn op de bodem van de endocraniale holte, de binnenruimte van de hersenpan;
• in het bekken zijn de proximale gewrichtsvlakken van het zitbeen met het darmbeen en het schaambeen gescheiden door een groot concaaf oppervlak (in het bovenste deel van het zitbeen bevindt zich een deel van het open heupgewricht tussen de contacten met het schaambeen en het darmbeen );
• De kam op het scheenbeen (uitstekend deel van het bovenoppervlak van het scheenbeen) buigt anterolateraal (naar voren en naar buiten gebogen);
• verticale uit elkaar geplaatste richel aanwezig op het achterste oppervlak van het distale uiteinde van het scheenbeen (het achterste oppervlak van het onderste uiteinde van het scheenbeen);
• concaaf gewrichtsoppervlak voor de fibula van de calcaneus (het bovenoppervlak van de calcaneus, waar het de fibula raakt, heeft een hol profiel).

Nesbitt vond een aantal potentiële nieuwe synapomorfieën en verdisconteerde enkele eerder voorgestelde synapomorfieën. Sommige hiervan zijn ook aanwezig in Silesaurids, die Nesbitt terugvond als een zustergroep van Dinosauria , waaronder een grote trochanter anterior, middenvoetsbeentjes II en IV van mindere lengte, verminderd contact tussen zitbeen en schaambeen , de aanwezigheid van een cnemial kam op het scheenbeen , en van een opklimmend proces in astragalus en vele anderen. ^{[ 38 ]}

Schema van een typische schedel:
j: jugaal bot , po: postorbitaal bot, p: pariëtaal bot , sq: plaveiselbeen, q: vierkant bot , qj: quadratejugaal bot

Een verscheidenheid aan andere skeletkenmerken worden gedeeld door dinosaurussen. Omdat ze echter gemeenschappelijk zijn voor andere groepen archosauriërs of niet aanwezig zijn in alle vroege dinosauriërs, worden deze kenmerken niet als synapomorfieën beschouwd. Als diapsiden hadden dinosaurussen bijvoorbeeld van oudsher twee paar tijdelijke fenestrae (openingen in de schedel achter de ogen), en als leden van de diacosische groep Archosauria hadden ze extra openingen in de snuit en onderkaak. ^{[ 39 ]}Bovendien is het nu bekend dat verschillende functies waarvan men denkt dat ze synapomorfieën zijn vóór dinosauriërs verschenen, of afwezig waren in vroege dinosaurussen en onafhankelijk evolueerden in verschillende dinosaurusgroepen. Deze omvatten een langwerpig schouderblad of schouderblad ; een heiligbeen samengesteld uit drie of meer gefuseerde wervels (drie worden gevonden in sommige andere archosauriërs , maar slechts twee worden gevonden in herrerasauriërs ); ^{[ 38 ]} en een geperforeerd acetabulum of heupkom, met een gat in het midden van het binnenoppervlak (zoals in Saturnalia bijvoorbeeld). ^{[40 ] [ 41 ]} Een andere moeilijkheid bij het bepalen van duidelijk dinosauruskenmerken is dat vroege dinosauriërs en andere late Trias -archosauriërs vaak weinig bekend zijn en in veel opzichten vergelijkbaar waren; deze dieren zijn soms verkeerd geïdentificeerd in de literatuur. ^{[ 42 ]}

Heupgewrichten en posterieure houdingen van: (van links naar rechts) typische reptielen (uitgestrekt), dinosaurussen en zoogdieren (rechtop) en rauisuchians (rechtop)

Dinosaurussen staan ​​met hun achterste ledematen rechtop op een manier die vergelijkbaar is met de meeste moderne zoogdieren, maar verschilt van de meeste andere reptielen , waarvan de ledematen zich zijwaarts uitstrekken. ^{[ 43 ]} Deze houding is te wijten aan de ontwikkeling van een zijwaarts gerichte uitsparing van het bekken (meestal een open kom) en een duidelijk naar binnen gerichte kop van het dijbeen. ^{[ 44 ]} Door hun rechtopstaande houding konden vroege dinosaurussen gemakkelijk ademen terwijl ze zich voortbewogen, wat waarschijnlijk een niveau van uithoudingsvermogen en activiteit mogelijk maakte dat die van "uitgebreide" reptielen overtrof. ^{[ 45 ]}Rechtopstaande ledematen hielpen waarschijnlijk ook bij de evolutie van grote afmetingen door buigspanningen in de ledematen te verminderen. ^{[ 46 ]} Sommige niet-dinosaurusarchosauriërs, waaronder rauisuchians , hadden ook rechtopstaande ledematen, maar bereikten dit door een "rechtopstaande pijler"-configuratie van het heupgewricht, waarbij in plaats van een uitsteeksel van het dijbeen dat in een heupkom werd gestoken, de bekkenbodem werd gedraaid om een ​​soort hangende plank te vormen. ^{[ 46 ]}

evolutionaire geschiedenis

Oorsprong en vroege evolutie

Diagram van de evolutie van dinosauriërs

Dinosaurussen weken af ​​van hun voorouders van de archosauriër tussen het midden en het late Trias , ongeveer 20 miljoen jaar nadat het Perm-Trias uitsterven naar schatting 95% van al het leven op aarde had weggevaagd . ^{[ 47 ] [ 48 ]} Radiometrische datering van de rotsformatie die fossielen van het oude geslacht Eoraptor bevatte , op 231,4 miljoen jaar oud, bevestigt zijn aanwezigheid in het fossielenbestand op dit moment. ^{[ 49 ]} Paleontologen denken dat Eoraptor op de Eoraptor lijkt.gemeenschappelijke voorouder van alle dinosaurussen; ^{[ 50 ]} Als dit waar is, suggereren hun eigenschappen dat de eerste dinosauriërs kleine, tweevoetige roofdieren waren . ^{[ 51 ]} De ontdekking van vroege, dinosaurusachtige ornithodyrans zoals Marasuchus en Lagerpeton in Argentijnse lagen uit het Midden-Trias ondersteunt deze opvatting; analyse van teruggevonden fossielen suggereert dat deze dieren in feite kleine tweevoetige roofdieren waren. Dinosaurussen zijn mogelijk al 243 miljoen jaar geleden ontstaan, zoals blijkt uit de overblijfselen van het geslacht Nyasasaurus .uit deze periode, hoewel de bekende fossielen van deze dieren te fragmentarisch zijn om te zeggen of ze zelf dinosauriërs zijn of zeer naaste verwanten. ^{[ 52 ]} Staurikosaurus ( Staurikosaurus spp. ) van de Santa Maria-formatie in Brazilië werd onlangs vastgesteld op 233,23 miljoen jaar geleden, waardoor hij ouder is in geologische leeftijd dan Eoraptor . ^{[ 53 ]}

Staurikosaurus is een van de oudst bekende dinosaurussen

Toen dinosaurussen voor het eerst verschenen, waren ze niet de dominante landdieren. Terrestrische habitats werden bezet door verschillende soorten archosauromorfen en therapsids , zoals cynodonts en rhynchosauriërs . Zijn belangrijkste concurrenten waren pseudosuchia , zoals aetosauriërs , ornithosuchids en rauisuchians , die succesvoller waren dan dinosaurussen. ^{[ 54 ]} De meeste van deze andere dieren stierven uit in het Trias, in een van de twee gebeurtenissen. Ten eerste, ongeveer 215 miljoen jaar geleden, een verscheidenheid aan basale archosauromorfen, waaronder protorosauriërs, werd gedoofd. Dit werd gevolgd door de Trias-Jura-uitstervingsgebeurtenis (ongeveer 200 miljoen jaar geleden), die een einde maakte aan de meeste andere vroege archosauriërgroepen zoals aetosauriërs , ornithosuchids, phytosauriërs en rauisuchians. Rhynchosauriërs en dicynodonten overleefden (althans in sommige gebieden) in ieder geval tot in het late Norian en het vroege Retian , ^{[ 55 ] [ 56 ]} de exacte datum van hun uitsterven is onzeker. Van deze verliezen, een terrestrische fauna van krokodillen , dinosaurussen, zoogdieren, pterosauriërs en schildpadden . ^{[ 38 ]} De vroegste geslachten van vroege dinosauriërs diversifieerden door de Carnian en Norian vloeren van het Trias , mogelijk bezettend de nissen van de groepen die uitstierven. ^{[ 57 ]} Ook opmerkelijk was er een hoge mate van uitsterven tijdens de Carnian Pluvial Event . ^{[ 58 ]}

Evolutie en paleobiogeografie

De evolutie van dinosaurussen na het Trias volgt veranderingen in vegetatie en de locatie van continenten. In het late Trias en het vroege Jura waren de continenten verbonden als de enkele landmassa genaamd Pangaea en was er een dinosaurusfauna over de hele wereld die voornamelijk bestond uit coelophsoïde carnivoren en vroege sauropodomorfe herbivoren . ^{[ 59 ]} Gymnospermplanten ( vooral coniferen), een potentiële voedselbron, uitgestraald in het late Trias. Vroege sauropodomorfen misten geavanceerde mechanismen voor het verwerken van voedsel in de mond en moeten andere middelen hebben gebruikt om voedsel langs het spijsverteringskanaal af te breken . ^{[ 60 ]} De algemene homogeniteit van dinosaurusfauna's zette zich voort in het midden en late Jura, waar de meeste plaatsen roofdieren hadden bestaande uit keratosaurians , megalosauroids en carnosaurussen , en herbivoren, die bestonden uit stegosaurian ornithischians en grote sauropoden . Voorbeelden hiervan zijn de Morrison-formatie vanNoord-Amerika en de Tendaguru-formatie van Tanzania . Dinosaurussen in China vertonen enkele verschillen, met gespecialiseerde synraptorid - theropoden en ongebruikelijke sauropoden met lange nek zoals Mamenchisaurus ( Mamenchisaurus spp. ). ^{[ 59 ]} Ankylosauriërs en ornithopoden kwamen ook steeds vaker voor, maar prosauropoden waren uitgestorven. Coniferen en pteridofyten waren de meest voorkomende planten. Sauropoden, zoals eerdere prosauropoden, waren geen orale verwerkers, maar ornithischians ontwikkelden verschillende manieren om voedsel te hanteren, waaronder potentiële wangachtige organen om voedsel in de mond te houden en kaakbewegingen om voedsel te malen. ^{[ 60 ]} Een andere opmerkelijke evolutie in het Jura was de verschijning van echte vogels , afstammelingen van Maniraptorian coelurosaurids . ^{[ 61 ]}

Skelet van Marasuchus lilloensis , een dinosaurusachtige ornithodiran

Door het vroege Krijt en met het uiteenvallen van Pangaea , werden dinosaurussen sterk gedifferentieerd. Het eerste deel van deze periode zag de verspreiding van ankylosauriërs , iguanodons en brachiosauriërs over Europa , Noord-Amerika en Noord-Afrika . Deze werden later in Afrika aangevuld of vervangen door grote spinosauride en carcharodontosaurid theropoden , naast rebbachisaurid en titanosaurid sauropoden , ook gevonden in Zuid-Amerika . BijAzië , maniraptoriaanse coelurosauriërs zoals dromaeosaurids , troodontids en oviraptorosauriërs werden de gemeenschappelijke theropoden, en ankylosaurids en vroege ceratopsians zoals psittacosaurus ( Psittacosaurus mongoliensis ) werden belangrijke herbivoren. Ondertussen was Australië de thuisbasis van een fauna van basale ankylosauriërs, hypsilopodonten en iguanodons. ^{[ 59 ]} Stegosauriërs _lijken ergens in het vroege Krijt uitgestorven te zijn. Een grote verandering aan het begin van deze periode, die zou worden verlengd tegen het einde van het Krijt, was de evolutie van bloeiende planten . Tegelijkertijd ontwikkelden verschillende groepen plantenetende dinosaurussen meer verfijnde manieren om voedsel oraal te verwerken. Keratopsies ontwikkelde een methode van snijden met op elkaar gestapelde tanden, en iguanodons verfijnden een methode van slijpen met rijen tanden, die tot het uiterste werd doorgevoerd in hadrosauridae . ^{[ 60 ]} Sommige sauropoden ontwikkelden ook tandrijen, het best geïllustreerd door de Nigersaurus ( Nigersaurus taqueti ). ^{[62 ]}

Vroege vormen herrerasaurus ( Herrerasaurus ischigualastensis , het grotere dier), Eoraptor (klein) en een plateosaurusschedel ( Plateosaurus spp. )

Er waren in het algemeen drie dinosaurusfauna's in het Late Krijt . Op de continenten van Noord-Amerika en Azië waren de belangrijkste theropoden tyrannosaurids en verschillende soorten kleinere maniraptorian theropods , met een overwegend ornithische herbivoorgroep van hadrosaurids, ceratopsians, ankylosaurids en pachycephalosaurs . Op de zuidelijke continenten die Gondwana vormden , nu in fragmentatie, waren de abelisaurids de gemeenschappelijke theropoden en de titanosaurian sauropoden de gemeenschappelijke herbivoren. Tot slot, in Europa, de dromaeosaurids, de rhabdodontid iguanodontids, de nodosaurid ankylosauridsen titanosaurid sauropoden waren overheersend. ^{[ 59 ]} Bloeiende planten straalden veel uit, ^{[ 60 ]} de eerste grassen verschenen in het late Krijt. ^{[ 63 ]} Theropoden straalden ook uit als herbivoren of alleseters , waarbij therizinosauriërs en ornithomimosaurians algemeen werden. ^{[ 60 ]}

De uitstervingsgebeurtenis uit het Krijt-Paleogeen , die ongeveer 66 miljoen jaar geleden plaatsvond aan het einde van het Krijt, veroorzaakte het uitsterven van alle groepen dinosauriërs, met uitzondering van de Neornitijnse vogels . Sommige andere groepen diapsiden , zoals krokodillen, sebecosuchians , schildpadden , hagedissen , slangen , sphodontans en choristoderanen , overleefden ook de gebeurtenis. ^{[ 64 ]}

De overlevende geslachten van Neomornithine-vogels, waaronder de voorouders van loopvogels , eenden en kippen , en een verscheidenheid aan watervogels , diversifieerden snel in het vroege Paleogeen en gingen ecologische niches binnen die leeg waren gelaten door het uitsterven van Mesozoïsche dinosaurusgroepen zoals de boombewonende enantiornithines , de aquatische hespeornithiformes , en zelfs de grotere terrestrische theropoden (in de vorm van Gastornis , Eogruidae , Bathornithidae , Geranoididae , Dromornithidae en"verschrikkingsvogels" ). Er wordt vaak aangehaald dat zoogdieren concurreerden met neornithines om dominantie in de meeste terrestrische niches, maar veel van deze groepen leefden samen met rijke zoogdierfauna's gedurende het grootste deel van het Cenozoïcum . ^{[ 65 ]} Terrorbirds en bathornithids bezetten vleesetende bedrijven naast roofzuchtige zoogdieren ^{[ 66 ] [ 67 ]} en loopvogels zijn nog steeds behoorlijk succesvol als middelgrote herbivoren; de eogruiïden duurden op dezelfde manier van het Eoceen tot het Plioceen, die pas zeer recentelijk is uitgestorven, na meer dan twintig miljoen jaar samenleven met veel groepen zoogdieren. ^{[ 68 ]}

Classificatie

Hoofd artikel: Taxonomie van dinosaurussen

Dinosaurussen behoren tot een groep die bekend staat als archosauriërs , waartoe ook moderne krokodilachtigen behoren . Binnen deze groep onderscheiden dinosaurussen zich het meest door hun gang: dinosauruspoten strekken zich direct onder het lichaam uit, terwijl hagedis- en krokodillenpoten zich naar de zijkanten uitstrekken. ^{[ 36 ]}

Gezamenlijk zijn dinosaurussen als een clade verdeeld in twee hoofdtakken, Saurischia en Ornithischia . Saurischia omvat degenen die een recentere gemeenschappelijke voorouder delen met vogels dan met Ornithischia , terwijl Ornithischia alles omvat die een recentere gemeenschappelijke voorouder delen met Triceratops dan met Saurischia . Anatomisch gezien kunnen deze twee groepen het meest worden onderscheiden door hun bekkenstructuur . De eerste saurischians ( "hagedis heupen", van het Griekse sauros( ), wat "hagedis" betekent, en ischion ( ), wat "heupgewricht" betekent) hebben de heupstructuur van hun voorouders behouden, met een schaambeen dat craniaal of naar voren is gericht. ^{[ 44 ]} Deze basisvorm is gewijzigd door het schaambeen in verschillende gradaties naar achteren te draaien in verschillende groepen ( Herrerasaurus , ^{[ 69 ]} therizinosauroïden , ^{[ 70 ]} dromaeosaurids ^{[ 71 ]} en vogels ^{[ 61 ]} ) . Saurischia omvat theropoden (uitsluitend tweevoetig en met een grote verscheidenheid aan diëten) en sauropodomorfen (herbivoren met een lange nek, waaronder groepen geavanceerde viervoeters). ^{[ 72 ] [ 73 ]}

Daarentegen hadden ornithischians ("vogelstaart", van het Griekse ornitheios ( ὀρνίθειος ), wat "van een vogel" betekent, en ischion ( ἰσχίον ), wat "heup" betekent) een bekken dat oppervlakkig leek op het bekken van een vogel: de schaamstreek bot was caudaal georiënteerd (naar achteren wijzend). In tegenstelling tot vogels heeft het ornithischische schaambeen ook vaak een extra voortgangsproces. Ornithischia omvat een verscheidenheid aan soorten die voornamelijk herbivoor waren. ^{[ opmerking 1 ]}

• 

  Structuur van het saurischian bekken (linkerkant)
  

• 

  Tyrannosaurus - bekken , met saurischiaanse structuur
  (linkerkant)

• 

  Bekken van een ornithischian
  (linkerkant)

• 

  Edmontosaurus bekken , met ornithischia structuur
  (linkerkant)

taxonomie

Hoofd artikel: Taxonomie van dinosaurussen

De Dinosauria-clade is traditioneel onderverdeeld in twee orden volgens de structuur van het bekken en enkele andere anatomische kenmerken. De volgende classificatie is gebaseerd op de evolutionaire relaties van dinosaurusgroepen en is samengesteld uit Holtz's (2007) lijst van Mesozoïsche dinosaurussoorten. ^{[ 74 ]} Het kruis (†) symboliseert uitgestorven taxa.

• dinosaurus

• Saurischia ( "hagedis hip", inclusief Theropoda en Sauropodomorpha)

• † Herrerasauria (vroege tweevoetige carnivoren , inclusief herrerasaurus [ Herrerasaurus ischigualastensis ] en naaste verwanten; uitgestorven in het late Trias )

• Theropoda (alle tweevoeters; meestal vleesetend)

Artist 's impression van zes dromaeosaurid theropoden (van links naar rechts): Microraptor , Velociraptor , Austroraptor , Dromaeosaurus , Utahraptor en Deinonychus

• † Coelophysoidea (kleine primitieve theropoden; omvat de coelophysis [ Coelophysis bauri ] en naaste verwanten; uitgestorven in het vroege Jura )
• † Dilophosauridae (vroege kuif vleesetende theropoden; omvat Dilophosaurus [ Dilophosaurus wetherilli ] en naaste verwanten; uitgestorven in de late vroege Jura)
• † Keratosaurie (had meestal hoorns en/of andere uitgebreide gezichtsstructuren)

• † Ceratosauridae (een groep van Ceratosauria, inclusief late Jurassic Ceratosaurus [ Ceratosaurus nasicornis ]; bestond in Noord- en Zuid-Amerika en mogelijk zelfs in Afrika tijdens het Jura en het vroege Krijt)
• † Abelisauroidea (Een groep Ceratosauria die de grote carnivoren Abelisauridae omvat , zoals de Carnotaurus [ Carnotaurus sastrei ], en de kleine Noasauridae , zoals de Masiakasaurus knopfleri , beide dieren van het late Krijt. Ze waren de dominante carnivoren in het zuidelijke halfrond aan het einde van het Krijt en uitgestorven in de K-Pg uitsterven )

• Tetanurae ( "stijve staarten"; omvat de meeste theropoden)

• † Megalosauroidea (grote carnivoren waaronder megalosaurus [ Megalosaurus bucklandii ] en semiaquatische spinosauridae zoals spinosaurus [ Spinosaurus aegyptiacus ])
• † Carnosauria (grote carnivoren, inclusief Late Jurassic Allosaurus ( Allosaurus fragilis ) en naaste verwanten zoals Late Krijt Mapusaurus [ Mapusaurus roseae ); stierf uit in het late Krijt van Turonië, lang voor de K-uitsterving pg)
• ? Megaraptor (theropoden met grote klauwen, inclusief Maip macrothorax , uitgestorven in het K-Pg-uitsterven)
• Coelurosauria ( gevederde theropoden , met een breed scala aan maten en diëten)

• † Tyrannosauridae (inclusief Tyrannosaurus [ Tyrannosaurus rex ] en naaste verwanten; bezat sterk verminderde armen, uitgestorven tijdens het uitsterven van K-Pg)
• † Compsognathidae (gewone kleine coelurosauriërs met verminderde armen; uitgestorven in het vroege Krijt)
• † Ornithomimosauria (" struisvogelimitaties "; meestal tandeloos; inclusief de ornithomimus [ Ornithomimus velox ] en naaste verwanten, waren zowel herbivoren als alleseters, uitgestorven bij het uitsterven van K-Pg)
• Maniraptora ("dieven met handen"; hebben lange, dunne armen en vingers)

• † Alvarezsauroidea (kleine insecteneters met onvolgroeide armen, elk met een grote klauw, inclusief Mononykus olecranus , uitgestorven bij het uitsterven van K-pg)
• † Therizinosauria (tweevoetige herbivoren met grote klauwen op handen en kleine hoofden, inclusief therizinosaurus [ Therizinosaurus cheloniformis ], uitgestorven bij het uitsterven van K-Pg)
• † Oviraptorosauria (meestal tandeloze; inclusief de oviraptor [ Oviraptor philoceratops ], dieet en levensstijl van dieren in deze groep zijn controversieel, uitgestorven in de K-Pg uitsterven)
• † Scansoriopterygidae (kleine Jurassic boombewonende theropoden met langwerpige derde teen)
• † Deinonychosauria (klein tot middelgroot; extreem vogelachtig en met kenmerkende sikkelvormige klauwen, één aan elke voet, inclusief velociraptor [ Velociraptor mongoliensis ], uitgestorven bij het uitsterven van K-Pg)
• † Troodontidae (kleine, graciele theropoden, beschouwd als de meest intelligente groep niet-aviaire dinosaurussen, omvat het geslacht Stenonychosaurus , uitgestorven bij het uitsterven van K-Pg)
• Avialae (moderne en uitgestorven vogels)

• † Archaeopterygidae (kleine Jurassic gevleugelde theropoden, mogelijk vogels, inclusief archaeopteryx of urvogel ( Archaeopteryx lithographica )
• † Omnivoropterygidae (grote primitieve vogels met korte staart)
• † Confuciusornithidae (kleine tandeloze vogels, inclusief Changchengornis hengdaoziensis , uitgestorven in het vroege Krijt)
• † Enantiornithes (vliegende boomvogels, uitgestorven in K-Pg uitsterven)
• Euornithes (gevorderde vliegende vogels)

• † Yanornithiformes (getande vogels van Krijt China)
• † Hespeornithes (gespecialiseerde vogels met watergewoonten)
• Vogels (moderne, snavelvogels)

Artist's impression van vier macronaire sauropoden (van links naar rechts): Camarasaurus , Brachiosaurus , Giraffatitan en Euhelopus

• † Sauropodomorpha (herbivoren met kleine koppen en lange nek en staart)

• † Guaibasauridae (primitieve allesetende kleine sauropodomorphs)
• † Plateosauridae ("prosauropoden" primitief en strikt tweevoetig)
• † Riojasauridae (kleine primitieve sauropodomorfen)
• † Massospondylidae (kleine primitieve sauropodomorfen)
• † Sauropoda (enorm en zwaar, typisch meer dan 15 m lang; viervoeters)

• † Vulcanodontidae (primitieve sauropoden met kolomachtige ledematen)
• † Eusauropoda ("echte sauropoden")

• † Cetiosauridae ("walvishagedissen")
• † Turiasauria (Jura en Krijt Europese sauropodengroep)
• † Neosauropoda ("nieuwe sauropoden")

• † Diplodocoid (langwerpige schedels en staarten; tanden typisch smal en potloodvormig)
• † Macronaria (brede schedels; potlood- of lepelvormige tanden)

• † Brachiosauridae (macronaria met lange armen en lange nek)
• † Titanosauria (diverse groep; robuust, met brede heupen; meest voorkomend in het Laat-Krijt op de zuidelijke continenten)

Restauratie van zes ornithopoden : Camptosaurus , Iguanodon , Shantungosaurus , Dryosaurus , Corythosaurus en Tenontosaurus

• † Ornithischia ("vogelheup"; diverse groep van tweevoetige en viervoetige herbivoren)

• † Heterodontosauridae (kleine herbivoor of allesetende ornithischians met hoektanden)
• † Thyreophora (gepantserde dinosaurussen; meestal quadrupedal)

• † Ankylosauria ( schilden als primaire bepantsering; sommige hadden knuppels aan het uiteinde van de staart)
• † Stegosauria (sporen en platen als primair pantser)

• † Neornithischia ("nieuwe ornithischia")

• † Ornithopoda (verschillende grootte; twee- en viervoeters; ontwikkelde een kauwmethode met de flexibiliteit van de schedel en talrijke tanden)
• † Marginocephalia (gekenmerkt door een goed ontwikkelde schedel)

• † Pachycephalosauria (tweevoeters met koepelvormige of uitstekende schedels)
• † Keratopsia (viervoeters met schedelschilden; velen hadden hoorns)

Biologie

Kennis over dinosaurussen is afgeleid van een verscheidenheid aan fossiele en niet-fossiele archieven , waaronder botten , uitwerpselen (wanneer gefossiliseerd worden ze coprolieten genoemd ), en gefossiliseerde voetafdrukken, gastroliet en veren , huidafdrukken, inwendige organen en zacht weefsel . ^{[ 75 ] [ 76 ]} Vele vakgebieden dragen bij aan ons begrip van dinosaurussen, inclusief natuurkunde (vooral biomechanica ), scheikunde en biologie , evenals de aardwetenschappen.(waarvan paleontologie een subdiscipline is). ^{[ 77 ] [ 78 ]} Twee onderwerpen zijn in het bijzonder van belang geweest in de studie van dinosaurussen: hun grootte en hun gedrag. ^{[ 79 ]}

Maat

Schaal die de grootste bekende dinosaurussen van bepaalde groepen vergelijkt: Shantungosaurus (Ornithopoda), Argentinosaurus (Sauropodomorpha), Spinosaurus (Theropoda), Stegosaurus (Thyreophora) en Triceratops (Marginocephalia)

Het huidige bewijs suggereert dat de gemiddelde grootte van dinosaurussen varieerde in het Trias , het Vroege Jura , het Laat -Jura en het Krijt . ^{[ 80 ]} Theropoden zijn, wanneer ze naar geschat gewicht worden ingedeeld in categorieën van grootteorde , meestal 100-1.000 kg, terwijl vleesetende roofdieren uit het Holoceen maximaal 100 kg waren . ^{[ 81 ] [ 82 ]} De lichaamsmassamodus van de dinosaurus was tussen de één en tien ton. ^{[ 83 ]}Dit staat in schril contrast met de grootte van zoogdieren in het Cenozoïcum , geschat door het National Museum of Natural History op 2 tot 5 kg. ^{[ 84 ]}

Sauropoden waren de grootste en zwaarste van de dinosauriërs. Gedurende een groot deel van het dinosaurustijdperk waren de kleinste sauropoden groter dan alle andere soorten in hun leefgebied. In termen van grootteorde zijn deze dieren groter dan al het andere dat sindsdien op aarde heeft rondgelopen . Prehistorische gigantische zoogdieren zoals Paraceratherium en de Aziatische olifant met rechte slagtanden werden overschaduwd door gigantische sauropoden. Slechts een handvol moderne waterdieren kan ze in grootte benaderen of overtreffen. ^{[ 85 ]}Er zijn verschillende voorgestelde selectieve voordelen voor de grote omvang van sauropoden, waaronder bescherming, vermindering van potentiële roofdieren, energieverbruik en een lange levensduur, maar het belangrijkste voordeel was misschien het dieet. Grote dieren zijn efficiënter in het verteren van kleine dieren omdat voedsel meer tijd in hun spijsverteringsstelsel doorbrengt. Hierdoor kunnen ze ook leven van voedsel met minder voedingswaarde dan kleinere dieren. Sauropod-resten worden meestal gevonden in rotsformaties die worden geïnterpreteerd als droog of seizoensgebonden droog, en het vermogen om grote hoeveelheden voedingsstoffen met een lage voedingswaarde te eten zou in dergelijke omgevingen voordelig zijn geweest. ^{[ 86 ]}

majors en minors

Wetenschappers zullen waarschijnlijk nooit zeker zijn van de grootste en kleinste dinosaurussen die ooit hebben geleefd. Dit komt omdat slechts een klein percentage van de dieren fossiliseert en de meeste van hen begraven blijven in de aarde. Weinig van de gevonden exemplaren zijn complete skeletten en afdrukken van huid en ander zacht weefsel zijn zeldzaam. Het reconstrueren van een compleet skelet, het vergelijken van de grootte en morfologie van botten met die van vergelijkbare en bekendere soorten, is een onnauwkeurige kunst, en het reconstrueren van de spieren en andere organen van het levende dier is op zijn best een proces van goed onderbouwd giswerk. ^{[ 87 ]}

Vergelijkende grootte van Argentinosaurus voor de gemiddelde mens

De langste en zwaarste dinosaurus die bekend staat om zijn goede skeletten is Giraffatitan Brancai (voorheen geclassificeerd als een soort Brachiosaurus ). Zijn stoffelijk overschot werd tussen 1907 en 1912 in Tanzania ontdekt . ​​De botten van verschillende individuen van vergelijkbare grootte werden opgenomen in het skelet dat nu is samengesteld en tentoongesteld in het Museum für Naturkunde in Berlijn ; ^{[ 88 ]} is 12 meter lang, 21,8-22,5 meter lang ^{[ 89 ] [ 90 ]} en zou hebben toebehoord aan een dier dat tussen de 30.000 en 60.000 kg woog. De grootste complete dinosaurus is de Diplodocus27 meter lang die werd ontdekt in Wyoming , Verenigde Staten , en sinds 1907 tentoongesteld in het Carnegie Natural History Museum in Pittsburgh . ^{[ 91 ]} De langst bekende dinosaurus is de Patagotitan : het skelet in het American Museum of Natural History is 37 meter lang. van lengte. Het Carmen Funes Museum heeft echter een gereconstrueerd skelet van de Argentinosaurus dat 39,7 meter lang is. ^{[ 92 ]}

Er waren grotere dinosaurussen, maar de kennis over hen is volledig gebaseerd op een klein aantal gefragmenteerde fossielen. De meeste van de grootste plantenetende exemplaren die ooit zijn geregistreerd, werden ontdekt in de jaren zeventig of later, waaronder de enorme Argentinosaurus, die mogelijk tussen 80.000 en 100.000 kg woog en een lengte van 30-40 meter bereikte; enkele van de langste waren de 33,5 meter lange Diplodocus hallorum (voorheen Seismosaurus ), ^{[ 86 ]} de 33-34 meter lange Supersaurus , ^{[ 93 ]} en de 37 meter lange Patagotitan ; de hoogste was Sauroposeidon, 18 meter hoog, een levend wezen dat het raam op de zesde verdieping van een gebouw zou kunnen bereiken. ^{[ 93 ]}

De zwaarste en langste dinosaurus is misschien Amphicoelias fragilimus geweest , alleen bekend van een nu verloren gedeeltelijke neurale wervelboog , beschreven in 1878. Op de afbeelding van dit bot kan het dier 58 meter lang zijn geweest en 122,4 ton wegen. ^{[ 86 ]} Aangezien er echter geen verder bewijs van sauropoden van deze omvang is gevonden en aangezien de ontdekker, Edward Cope, eerder typografische fouten had gemaakt, is het waarschijnlijk dat dit een extreme overschatting was. ^{[ 94 ]}

De grootste vleesetende dinosaurus was Spinosaurus , met een lengte van 12,6 tot 18 meter en een gewicht van 7 tot 20,9 ton. ^{[ 95 ] [ 96 ]} Andere grote vleesetende theropoden waren Giganotosaurus , Carcharodontosaurus en Tyrannosaurus . ^{[ 96 ]} Therizinosaurus en Deinocheirus behoorden tot de langste van de theropoden. De grootste ornithischische dinosaurus was waarschijnlijk de hadrosaurid Shantungosaurus , die 16 meter lang was en ongeveer dertien ton woog. ^{[ 97 ]}

De kleinste bekende dinosaurus is de bijenkolibrie , ^{[ 98 ]} met een lengte van slechts 5 cm en een massa van ongeveer 1,8 g. ^{[ 99 ]} De kleinste bekende niet-aviaire dinosaurussen waren zo groot als duiven en waren de theropoden die het nauwst verwant waren aan vogels. ^{[ 100 ]} Anchiornis huxleyi is bijvoorbeeld momenteel de kleinste niet-aviaire dinosaurus beschreven van een volwassen exemplaar, met een geschat gewicht van 110 gram ^{[ 101 ]} en een totale skeletlengte van 34 cm. ^{[ 100 ] [ 101 ]}De kleinste niet-aviaire herbivore dinosaurussen waren Microceratus en Wannanosaurus , beide ongeveer 60 cm lang. ^{[ 102 ] [ 103 ]}

Gedrag

Een broedplaats voor de hadrosaur Maiasaura peeblesorum , ontdekt in 1978

Veel moderne vogels zijn zeer sociaal en leven vaak in koppels. Er is algemene overeenstemming dat sommige gedragingen die veel voorkomen bij vogels, evenals bij krokodillen (de naaste verwanten van vogels), ook veel voorkomen bij uitgestorven dinosaurusgroepen. Interpretaties van gedrag bij fossiele soorten zijn over het algemeen gebaseerd op de positie van skeletten en hun habitat , computersimulaties van hun biomechanica en vergelijkingen met moderne dieren in vergelijkbare ecologische niches . ^{[ 77 ]}

Het eerste potentiële bewijs van grote kuddes als gedrag dat veel andere groepen dinosauriërs dan vogels gemeen hebben, was de ontdekking in 1878 van 31 Iguanodon bernissartensis , ornithischianen, waarvan wordt aangenomen dat ze samen zijn omgekomen in Bernissart , België , nadat ze in een diepe, met water doordrenkte cenote ^{[ 104 ]} Andere plaatsen van massale sterfte werden later ontdekt. Dergelijke bevindingen, samen met meerdere sporen, suggereren dat kuddegedrag gebruikelijk was bij veel oude dinosaurussoorten. Aanwijzingen van honderden of zelfs duizenden herbivoren geven aan dat hadrosauridsze kunnen zich in kuddes hebben verplaatst, zoals de Amerikaanse bizon of de Afrikaanse springbok . Het sauropod-spoor documenteert dat deze dieren reisden in groepen bestaande uit verschillende soorten, althans in Oxfordshire , Engeland , VK , ^{[ 105 ]} hoewel er geen bewijs is van specifieke kudde-structuren. ^{[ 106 ]} Congregatie in kudden kan om verschillende redenen zijn geëvolueerd, zoals verdediging, migratiedoeleinden of het bieden van bescherming aan jongere individuen. Er zijn aanwijzingen dat veel soorten langzaam groeiende dinosaurussen, waaronder verschillende theropoden ,sauropoden , ankylosaurians , ornithopods en ceratopsians , vormden aggregaties van verschillende onvolwassen individuen. Een voorbeeld is een archeologische vindplaats in Binnen-Mongolië , China , die overblijfselen heeft van meer dan 20 Sinornithomimus , van één tot zeven jaar oud. Deze ontmoeting wordt geïnterpreteerd als een sociale groep die vastzit in de modder. ^{[ 107 ]} De interpretatie van dinosaurussen als kuddedieren strekte zich ook uit tot de beschrijving van vleesetende theropoden als roedeljagers, die samenwerken om grotere prooien neer te halen. ^{[ 108 ] [ 109 ]}Deze levensstijl is echter ongebruikelijk bij moderne vogels, krokodillen en andere reptielen, en tafonomisch bewijs dat suggereert dat jagen in groepen zoals zoogdieren in theropoden zoals Deinonychus en Allosaurus ook kan worden geïnterpreteerd als een resultaat van dodelijke gevechten tussen dieren om voedsel, zoals te zien in veel moderne diapsidroofdieren . ^{[ 110 ]}

Artist 's representatie van twee Centrosaurus apertus die zich bezighouden met intraspecifieke gevechten

De toppen van sommige dinosaurussen , zoals marginocephali , theropoden en lambeosauriërs , waren mogelijk te kwetsbaar om te worden gebruikt ter verdediging, en werden dus waarschijnlijk gebruikt voor seksuele of agressieve vertoningen, hoewel er weinig bekend is over paren en fokken . Bijtende hoofdletsels suggereren dat in ieder geval theropoden een actieve agressieve confrontatie aangingen. ^{[ 111 ]}

Vanuit een gedragsoogpunt werd een van de meest waardevolle dinosaurusfossielen ontdekt in de Gobi-woestijn in 1971. Het omvatte een Velociraptor die een Protoceratops aanviel ^{[ 112 ]} die het bewijs leverde dat dinosauriërs elkaar inderdaad aanvielen. ^{[ 113 ]} Bijkomend bewijs van aanvallen op levende prooien is de gedeeltelijk genezen staart van een Edmontosaurus , een hadrosaur- dinosaurus ; de staart was zodanig beschadigd dat het dier gebeten was door een tyrannosaurus , maar wist te overleven. ^{[ 113 ]} _Kannibalisme bij sommige dinosaurussoorten werd bevestigd door tandafdrukken die in 2003 in Madagaskar werden gevonden , waarbij de theropode Majungasaurus betrokken was . ^{[ 114 ]}

Vergelijkingen tussen de sclerale ringen van dinosaurussen en moderne vogels en reptielen zijn gebruikt om de dagelijkse patronen van dinosaurusactiviteit af te leiden. Hoewel is gesuggereerd dat de meeste dinosaurussen overdag actief waren, toonden deze vergelijkingen aan dat kleine roofzuchtige dinosaurussen zoals de dromaeosaurids , Juravenator en Megapnosaurus waarschijnlijk nachtdieren waren . Grote en middelgrote herbivoor en allesetende dinosaurussen zoals ceratopsians, sauropodomorphs, hadrosaurids, ornithomimosauriërs kunnen katemals zijn geweest , actief met korte tussenpozen gedurende de dag, hoewel de kleine ornithischian Agilissaurus werd geclassificeerd als overdag. ^{[ 115 ]}

Gebaseerd op het huidige fossiele bewijs van dinosaurussen zoals Oryctodromeus , lijken sommige ornithische soorten een gedeeltelijk fossiele (gravende) levensstijl te hebben geleid. ^{[ 116 ]} Veel moderne vogels zijn bomen ( arvorism ) en dit gold ook voor vele Mesozoïsche vogels , vooral de enantiornithines . ^{[ 117 ]} Hoewel sommige vroege vogelsoorten ooit in bomen leefden (inclusief dromaeosauridae zoals Microraptor ^{[ 118 ]}), lijken de meeste niet-aviaire dinosaurussen de voorkeur te geven aan terrestrische voortbeweging. Een goed begrip van hoe dinosaurussen over de grond bewogen, is van cruciaal belang voor modellen van dinosaurusgedrag; de wetenschap van biomechanica , ontwikkeld door Robert McNeill Alexander , heeft op dit gebied veel inzicht verschaft. Zo hebben studies van de krachten die door spieren en zwaartekracht op de skeletstructuur van dinosaurussen worden uitgeoefend, onderzocht hoe snel dinosaurussen konden rennen, ^{[ 119 ]} of diplodociden sonische knallen konden creëren door een klik van hun staart, ^{[ 120 ]} en of sauropoden in staat waren drijven.^{[ 121 ]}

Communicatie

Artistieke impressie van een opvallende en ongewone visuele weergave in een Lambeosaurus magnicristatus

Van moderne vogels is bekend dat ze communiceren met behulp van visuele en auditieve signalen, en de diversiteit aan visuele weergavestructuren onder groepen fossiele dinosaurussen, zoals hoorns , franjes, kammen en veren, is groot, wat suggereert dat visuele communicatie altijd belangrijk is geweest in de biologie van vogels, dinosaurussen. ^{[ 122 ]} Reconstructie van de kleur van het verenkleed van Anchiornis huxleyi suggereert het belang van kleur in visuele communicatie bij niet-vogeldinosaurussen. ^{[ 123 ]} De evolutie van de vocalisatie van dinosauriërs is minder zeker. Paleontoloog Phil Senter suggereert dat niet-vogeldinosaurussen voornamelijk afhankelijk waren van visuele vertoningen en mogelijk niet-vocale akoestische geluiden zoalssissen , niezen en klappen met de vleugels (mogelijk in maniraptoran gevleugelde dinosaurussen ). Hij stelt dat het onwaarschijnlijk is dat ze konden vocaliseren, aangezien hun naaste verwanten, krokodilachtigen en vogels, verschillende middelen gebruiken om te vocaliseren, de eerste via het strottenhoofd en de tweede via de enkele syrinx , wat suggereert dat ze onafhankelijk evolueerden en dat hun gemeenschappelijke voorouder was stom. ^{[ 122 ]}

De oudste overblijfselen van een syrinx, die voldoende mineraalgehalte heeft voor fossilisatie , werden gevonden in een eendachtig exemplaar van Vegavis iaai , gedateerd op 69 tot 66 miljoen jaar geleden, en het is onwaarschijnlijk dat dit orgel heeft bestaan ​​in niet-aviaire dinosaurussen. . In tegenstelling tot de beweringen van Senter, hebben onderzoekers echter gesuggereerd dat dinosaurussen konden vocaliseren en dat het op syrinx gebaseerde vocale systeem van de vogels is geëvolueerd van een op het strottenhoofd gebaseerd systeem, in plaats van dat de twee systemen onafhankelijk van elkaar evolueren. ^{[ 124 ]}Een onderzoek uit 2016 suggereert dat dinosaurussen vocalisaties met gesloten mond produceerden, zoals koeren, die voorkomen bij zowel krokodillen als vogels, evenals andere reptielen. Dergelijke geluiden evolueerden onafhankelijk van elkaar in de uitgestorven archosauriërs na een toename van de lichaamsgrootte. ^{[ 125 ]} Van de toppen van Lambeosaurini en de neuskamers van Ankylosaurids is gesuggereerd dat ze functioneel zijn in vocale resonantie, ^{[ 126 ] [ 127 ]} hoewel Senter beweert dat de aanwezigheid van resonantiekamers in sommige dinosauriërs niet noodzakelijkerwijs bewijs is van vocalisatie, zoals slangen moderne hebben zulke kamers, die hun gesis versterken. ^{[122 ]}

reproductieve biologie

Nest van een plevier ( Charadrius )

Alle dinosauriërs legden vruchtwatereieren met harde schalen die voornamelijk van calciumcarbonaat waren gemaakt . ^{[ 128 ]} Eieren werden meestal in een nest gelegd . De meeste soorten creëerden nogal uitgebreide nesten, die de vorm konden hebben van kopjes, koepels, borden, bedden, terpen of holen. ^{[ 129 ]} Sommige soorten moderne vogels hebben geen nesten; de klif - nestmeeuw legt zijn eieren op de kale rots, terwijl de keizerspinguïnsmannetjes houden de eieren tussen het lichaam en de voeten. Primitieve vogels en veel niet-vogeldinosaurussen leggen vaak eieren in gemeenschappelijke nesten, waarbij mannetjes de eieren meestal uitbroeden. Terwijl moderne vogels slechts één functionele eileider hebben en één ei per keer leggen, hadden meer primitieve vogels en dinosaurussen twee eileiders, zoals krokodillen . Sommige niet-vogeldinosaurussen, zoals de Troodon , vertoonden iteratieve leg, waarbij de volwassene elke dag of twee een paar eieren kon leggen en vervolgens kon zorgen voor gelijktijdige uitkomen, waarbij de incubatie werd uitgesteld totdat alle eieren waren gelegd. ^{[ 130 ]}

Bij het leggen van eieren ontwikkelden vrouwtjes een speciaal type bot tussen het harde buitenste bot en het merg van hun ledematen. Dit calciumrijke medullaire bot werd gebruikt om eierschalen te maken. Een ontdekking van kenmerken in een Tyrannosaurus rex- skelet leverde bewijs van medullair bot in uitgestorven dinosaurussen en stelde paleontologen voor het eerst in staat om het geslacht van een fossiel dinosaurusexemplaar vast te stellen. Ander onderzoek heeft medullair bot gevonden in Carnosaurus Allosaurus en Ornithopod Tenontosaurus . Zoals de dinosaurusafstamming die Allosaurus en Tyrannosaurus omvat afwijkend van de afstamming die zeer vroeg in het evolutieproces van dinosauriërs tot Tenontosaurus leidde , suggereert dit dat de productie van medullair weefsel een algemeen kenmerk is van alle dinosauriërs. ^{[ 131 ]}

Fossiel geïnterpreteerd als een Citipati oviptoridoid in het American Museum of Natural History . Kleiner fossiel uiterst rechts in een van de eieren

Een ander gemeenschappelijk kenmerk onder moderne vogels (zie hieronder voor fossiele groepen en bestaande megomodes ) is ouderlijke zorg voor jongen na het uitkomen. Jack Horner 's ontdekking in 1978 van een Maiasaura ("goede moederhagedis")- nestveld in Montana toonde aan dat de ouderlijke zorg lang na de geboorte onder ornithopoden voortduurde. ^{[ 132 ]} Een exemplaar van de Mongoolse oviraptorid Citipati osmolskae werd in 1993 ontdekt in een kipachtige positie, ^{[ 133 ]} wat erop kan wijzen dat ze een isolerende laag veren begonnen te gebruiken om de eieren warm te houden.^{[ 134 ]} Een dinosaurusembryo (behorend tot de prosauropod Massospondylus ) werd gevonden zonder tanden, wat aangeeft dat er wat ouderlijke zorg nodig was om de jonge dinosaurussen te voeden. ^{[ 135 ]} Sporen bevestigden ook het ouderlijk gedrag van ornithopoden op heteiland Skye, noordwestSchotland,VK. ^{[ 136 ]}

Er is echter voldoende bewijs van superprecocity bij veel dinosaurussoorten, met name theropoden. Niet -ornithuromorfe vogels hebben bijvoorbeeld overvloedig langzame groeisnelheden, megomode-achtig eierbegraafgedrag en het vermogen om kort na de geboorte te vliegen aangetoond. ^{[ 137 ] [ 138 ] [ 139 ]} Zowel Tyrannosaurus rex als Troodon formosus vertonen jonge exemplaren met duidelijke superprecocity en bezetten waarschijnlijk verschillende ecologische niches dan volwassenen. ^{[ 140 ]} Superprecocity is ook afgeleid voor sauropoden.^{[ 141 ]}

Fysiologie

Aangezien zowel moderne krokodilachtigen als vogels harten met vier kamers hebben (zij het gewijzigd in krokodilachtigen), is het waarschijnlijk dat dit een eigenschap is die wordt gedeeld door alle archosauriërs, inclusief alle dinosauriërs. ^{[ 142 ]} Hoewel alle moderne vogels een snel metabolisme hebben en "warmbloedig" ( endotherm ) zijn, is er sinds de jaren zestig een heftig debat gaande over hoe lang deze eigenschap zich in de dinosauruslijn uitstrekt. Wetenschappers zijn het er niet over eens of niet-vogeldinosaurussen endotherm, ectotherm of een combinatie van beide waren. ^{[ 143 ]}

Nadat niet-vogeldinosaurussen waren ontdekt, beweerden paleontologen aanvankelijk dat ze ectotherm waren. Dit veronderstelde "koud bloed" werd gebruikt om te suggereren dat oude dinosaurussen relatief trage organismen waren, hoewel veel moderne reptielen snel en licht zijn, ondanks het feit dat ze afhankelijk zijn van externe warmtebronnen om hun lichaamstemperatuur te regelen. Het idee van dinosaurussen als ectotherm en langzaam bewegend bleef een heersende opvatting totdat Robert T. "Bob" Bakker , een vroege voorstander van dinosaurus-endothermie, in 1968 een invloedrijk artikel over het onderwerp publiceerde. ^{[ 144 ]}

Modern bewijs geeft aan dat zelfs niet-vogeldinosaurussen en vogels gedijen in koelere gematigde klimaten, en dat tenminste enkele vroege soorten hun lichaamstemperatuur moeten hebben gereguleerd door interne biologische middelen (geholpen door dierlijke massa in grote soorten, veren of andere bedekkingen in kleinere soorten ). ). Bewijs van endothermie in Mesozoïsche dinosauriërs omvat de ontdekking van polaire dinosaurussen in Australië en Antarctica , evenals de analyse van bloedvatstructuren in fossiele botten die typerend zijn voor endothermen. Het wetenschappelijke debat over de specifieke manieren waarop de temperatuurregeling van dinosauriërs is geëvolueerd, gaat door. ^{[ 145 ] [146 ]}

Vergelijking tussen de luchtzakken van een abelisaur en een vogel

Bij saurischiaanse dinosaurussen werd een sneller metabolisme ondersteund door de evolutie van het ademhalingssysteem van vogels , gekenmerkt door een uitgebreid systeem van luchtzakken die de longen uitbreidden en veel van de botten van het skelet binnendrongen, waardoor ze hol werden. ^{[ 147 ]} Ademhalingssystemen in aviairestijl met luchtzakken hebben mogelijk hogere activiteitsniveaus kunnen volhouden dan die van zoogdieren van vergelijkbare grootte en structuur. Naast een zeer efficiënte toevoer van zuurstof, zou de snelle luchtstroom een ​​efficiënt koelmechanisme zijn geweest, wat essentieel is voor dieren die actief zijn maar te groot om alle overtollige warmte via hun huid kwijt te raken. ^{[ 148 ]}

Net als andere reptielen zijn dinosaurussen voornamelijk uricotelisch , dat wil zeggen dat hun nieren stikstofhoudend afval uit hun bloedbaan halen en het als urinezuur in plaats van ureum of ammoniak via de urineleiders in de darm uitscheiden. Bij de meeste levende soorten wordt urinezuur samen met de feces uitgescheiden als een halfvast residu. ^{[ 149 ] [ 150 ] [ 151 ]} Echter, ten minste sommige moderne vogels (zoals kolibries ) kunnen facultatief ammonotelisch zijn en de meeste stikstofhoudende afvalstoffen uitscheiden als ammoniak. ^{[ 152]} Ze scheiden ook creatine uit in plaats van creatinine zoals zoogdieren. ^{[ 153 ]} Dit materiaal komt, net als de uitgang van de darmen, uit decloaca. ^{[ 154 ] [ 155 ]} Bovendien braken veel soortenkorrelsuit , waarbij fossiele korrels die mogelijk afkomstig zijn van dinosauriërs die bekend zijn uit hetKrijt. ^{[ 156 ]}

Lusophony

Gereconstrueerd hoofd van een Pycnonemosaurus in het Nationaal Museum van Brazilië .

Torvosaurus , ontdekt in de Lourinhã-formatie , Portugal .

Angola

In Angola werden de fossielen van de Angolataanse adamastor voor het eerst gevonden in dit land, door Octávio Mateus . De generieke naam betekent in het Portugees " Titan van Angola " ^{[ 157 ]} en de specifieke naam verwijst naar de Adamastor waarnaar wordt verwezen door Luís de Camões in Os Lusíadas . ^{[ 158 ]} Het exemplaar was 13 meter lang en leefde in een droge omgeving . ^{[ 159 ]}

Brazilië

Hoofd artikel: Lijst van dinosaurussen uit Brazilië

Tot dusver zijn in Brazilië ongeveer 30 soorten niet-vogeldinosaurussen ontdekt, waaronder dieren zoals Oxalaia quilombensis , Staurikosaurus pricei , Mirischia asymmetrica , Amazonsaurus maranhensis , Brasilotitan nemophagus , Irritator challengeri (zelfde als Angaturama limai ) en Gondwanatitan fausto . De grootste dinosaurus die ooit in het land is gevonden, is Austroposeidon magnificus , ongeveer 25 meter lang. ^{[ 160 ]} Momenteel zijn er meer dan 1900 bekende vogelsoorten in Brazilië. ^{[ 161]}

Portugal

De meeste dinosaurussen in Portugal komen uit het Boven-Jura van het Lusitanische bekken. ^{[ 162 ]} Omvat soorten zoals Allosaurus europaeus , Draconyx loureiroi , Lourinhanosaurus antunesi , Miragaia longicollum , Torvosaurus , Ceratosaurus , onder anderen. Er zijn ook talrijke voetafdrukken bekend . ^{[ 163 ]} Het langste spoor van voetafdrukken ter wereld is te vinden op Portugees grondgebied . ^{[ 164 ]}

oorsprong van vogels

Hoofd artikel: Oorsprong van vogels

De mogelijkheid dat dinosaurussen de voorouders van vogels waren, werd voor het eerst in 1868 gesuggereerd door Thomas Henry Huxley . ^{[ 165 ]} Na het werk van Gerhard Heilmann in het begin van de 20e eeuw , werd de theorie van vogels als afstammelingen van dinosaurussen verlaten ten gunste van het idee dat ze afstammelingen waren van thecodonts , waarbij het belangrijkste bewijs het veronderstelde gebrek aan sleutelbeenderen bij dinosauriërs was. ^{[ 166 ]} Echter, zoals latere bevindingen aantoonden, waren sleutelbeenderen (of een enkelvoudig gefuseerd bot, dat uitmondde in afzonderlijke sleutelbeenderen) niet echt afwezig; ^{[ 61 ]}ze werden in 1924 gevonden in Oviraptor , maar verkeerd geïdentificeerd als een interclavicula . ^{[ 167 ]} In de jaren zeventig bracht John Ostrom de dinosaurus-vogeltheorie nieuw leven in, ^{[ 168 ]} die in de komende decennia aan kracht won met de komst van cladistische analyse ^{[ 169 ]} en een grote toename van de ontdekking van kleine theropoden en vroege vogels. ^{[ 39 ]} Van bijzonder belang waren fossielen uit de Yixian-formatie , waar een verscheidenheid aan vroege theropoden en vogels is gevonden, vaak met een of andere soort veren.^{[ 170 ] [ 61 ]} Vogels delen meer dan honderd verschillende anatomische kenmerken met theropoddinosaurussen, die nu algemeen worden aanvaard als hun naaste oude verwanten. ^{[ 171 ]} Zij zijn het nauwst verbonden metManiraptoriancoelurosaurs . ^{[ 61 ]} Een minderheid van wetenschappers, met name Alan Feduccia en Larry Martin, heeft andere evolutionaire paden voorgesteld, waaronder herziene versies van Heilmanns basale archosauriërvoorstel, ^{[ 172 ]} of dat Maniraptoriaanse theropoden de voorouders zijn van vogels, maar niet van dinosaurussen.convergeren met dinosaurussen. ^{[ 173 ]}

veren

Hoofd artikel: Gevederde dinosaurussen

Verschillende gevederde niet-aviaire dinosaurussen, waaronder Archaeopteryx , Anchiornis , Microraptor en Zhenyuanlong

Velociraptor mongoliensis reconstructie met grote vleugelveren, zoals blijkt uit de veerknoppen op het fossiel

Veren zijn een van de meest herkenbare kenmerken van moderne vogels en een kenmerk dat werd gedeeld door alle andere groepen dinosaurussen. Op basis van de huidige verspreiding van fossiel bewijs lijkt het erop dat veren een voorouderlijke eigenschap van dinosaurussen waren, zij het dat bij sommige soorten selectief verloren is gegaan. ^{[ 174 ]} Direct fossiel bewijs van veren of veerachtige structuren is ontdekt in een verscheidenheid aan soorten in veel niet-aviaire dinosaurusgroepen, ^{[ 170 ]} zowel onder saurischians als ornithischians . Eenvoudige, vertakte en veerachtige structuren zijn bekend van:heterodontosaurids , neornithischians , ^{[ 175 ]} theropoden ^{[ 176 ]} en primitieve ceratopsians. Onderzoek naar de genetica van Amerikaanse alligators heeft ook aangetoond dat krokodillenschubben tijdens de embryonale ontwikkeling verenkeratine bevatten, maar deze keratine wordt niet door de dieren tot expressie gebracht voordat ze uitkomen. ^{[ 177 ]} Bewijs van echte veren, vergelijkbaar met de slagpennen van moderne vogels, is alleen gevonden in de theropod-subgroep Maniraptora , waaronder oviraptorosauriërs , troodontids, dromaeosaurids en vogels. ^{[ 61 ] [ 178 ]} Veerachtige structuren bekend als pycnovezels zijn ook gevonden in pterosauriërs , ^{[ 179 ]} wat de mogelijkheid suggereert dat veerachtige filamenten gebruikelijk zijn geweest in de vogelafstamming en evolueerden vóór het verschijnen van dinosaurussen zelf. ^{[ 174 ]} Onderzoek suggereert dat het aantrekken van partners met een opzichtig verenkleed dinosaurussen heeft geholpen veren te ontwikkelen waarmee ze kunnen vliegen. ^{[ 180 ]}

Archaeopteryx was het eerste gevonden fossiel dat een mogelijk verband tussen dinosaurussen en vogels onthulde. Het wordt beschouwd als een overgangsfossiel , omdat het kenmerken van beide groepen vertoont. Aan het licht gebracht slechts twee jaar na de publicatie van Charles Darwin 's On the Origin of Species , leidde zijn ontdekking tot een ontluikend debat tussen voorstanders van evolutionaire biologie en creationisme . Deze vroege vogel is zo dinosaurusachtig dat, zonder een duidelijke indruk van veren in de omringende rots, ten minste één exemplaar is aangezien voor Compsognathus . ^{[ 181 ]}Sinds de jaren negentig zijn er verschillende extra gevederde dinosaurussen gevonden, die nog sterker bewijs leveren van de nauwe relatie tussen dinosaurussen en moderne vogels. De meeste van deze exemplaren werden opgegraven in de lagerstätte van de Yixian-formatie in Liaoning , in het noordoosten van China , dat tijdens het Krijt deel uitmaakte van een eilandcontinent .. Hoewel er maar op een paar plaatsen veren zijn gevonden, is het mogelijk dat niet-vogeldinosaurussen in andere delen van de wereld ook veren hadden. Het gebrek aan wijdverbreid fossiel bewijs voor gevederde niet-vogeldinosaurussen kan zijn omdat delicate kenmerken zoals pels en veren niet vaak worden bewaard tijdens het fossilisatieproces en daarom ontbreken in het fossielenbestand. ^{[ 182 ]}

De beschrijving van gevederde dinosaurussen was niet zonder controverse; misschien wel de meest vernietigende critici waren Alan Feduccia en Theagarten Lingham-Soliar, die suggereerden dat sommige veronderstelde veerachtige fossielen het resultaat zijn van de ontbinding van de collageenvezel die onder de huid van dinosaurussen ligt ^{[ 183 ]​​ [ 184 ] [ 185 ]} en dat de gevederde maniraptoran-dinosaurussen geen echte dinosaurussen waren, maar convergeerden met dinosaurussen. ^{[ 173 ] [ 184 ]}Zijn opvattingen werden echter voor het grootste deel niet aanvaard door andere onderzoekers, zodat de wetenschappelijke aard van Feduccia's voorstellen in twijfel werd getrokken. ^{[ 186 ]} In 2016 werd gemeld dat een gevederde dinosaurusstaart werd gevonden in barnsteen . Het fossiel is ongeveer 99 miljoen jaar oud. ^{[ 170 ] [ 187 ] [ 188 ]}

Skelet

Omdat veren vaak worden geassocieerd met vogels, worden gevederde dinosaurussen vaak aangeprezen als de ontbrekende schakel tussen vogels en dinosaurussen. De meervoudige skeletkenmerken die ook door de twee groepen worden gedeeld, vormen echter een andere belangrijke bewijslijn voor paleontologen. Skeletgebieden met belangrijke overeenkomsten zijn de nek, het schaambeen , de pols ( carpus semilunate), schouder en borstgordel , sternale inkeping (ruggengraatbeen) en borstbeen . Vergelijking van skeletten van vogels en dinosauriërs door middel van cladistische analyse versterkt de link. ^{[ 189 ]}

zachte anatomie

Pneumatops in het linker ilium van Aerosteon riocoloradensis

Volgens onderzoek uit 2005 onder leiding van Patrick M. O'Connor hadden grote vleesetende dinosaurussen een complex systeem van luchtzakken dat vergelijkbaar is met dat van moderne vogels. De longen van theropode dinosaurussen (carnivoren die op twee benen liepen en vogelachtige voeten hadden) pompten waarschijnlijk lucht in holle zakjes in hun skeletten, zoals het geval is bij vogels. "Wat ooit formeel als uniek voor vogels werd beschouwd, was in een of andere vorm aanwezig in de voorouders van vogels", zei O'Connor. ^{[ 190 ]} In 2008 beschreven wetenschappers Aerosteon riocoloradensis , wiens skelet tot nu toe het sterkste bewijs levert van een dinosaurus met een vogelachtig ademhalingssysteem. DEComputertomografie van de fossiele botten van Aerosteon onthulde het bestaan ​​van luchtzakken in de lichaamsholte van het dier. ^{[ 191 ] [ 192 ]}

gedragsbewijs

Fossielen van de troodons Mei en Sinornithoides tonen aan dat sommige dinosaurussen sliepen met hun hoofd onder hun armen. ^{[ 193 ]} Dit gedrag, dat misschien heeft geholpen om het hoofd warm te houden, is ook kenmerkend voor moderne vogels. Verschillende exemplaren van deinonosaurus en oviraptorosauriërs werden ook gevonden bovenop hun nesten, die waarschijnlijk op een vogelachtige manier zouden uitkomen . ^{[ 194 ]}De relatie tussen het eivolume en de volwassen lichaamsmassa bij deze dinosauriërs suggereert dat eieren voornamelijk door het mannetje werden gemaakt en dat de jongen zeer vroegrijp waren , vergelijkbaar met veel moderne op de grond levende vogels. ^{[ 195 ]}

Van sommige dinosauriërs is bekend dat ze spiermaagstenen hebben gebruikt zoals moderne vogels. Deze stenen worden door dieren ingeslikt om te helpen bij de spijsvertering en om voedsel en harde vezels af te breken als het in de maag komt. Wanneer ze worden gevonden in combinatie met fossielen, worden spiermaag gastroliths genoemd . ^{[ 196 ]}

Uitsterven van de hoofdgroepen

Hoofd artikel: Krijt-paleogeen uitsterven

De ontdekking dat vogels een soort dinosaurus zijn, toonde aan dat dinosauriërs in het algemeen niet uitgestorven zijn, zoals vaak wordt gezegd. ^{[ 197 ]} Echter, alle niet-vogeldinosaurussen, naar schatting tussen de 628 en 1078 soorten, ^{[ 198 ]} evenals vele groepen vogels, stierven plotseling ongeveer 66 miljoen jaar geleden uit. Er is gesuggereerd dat, aangezien kleine zoogdieren, schubben en vogels ecologische niches bezettengeschikt voor kleine lichaamsgrootte, hebben niet-aviaire dinosaurussen nooit een fauna ontwikkeld die verschilt van kleine soorten, wat leidde tot hun ondergang toen grote terrestrische tetrapoden werden getroffen door de massale uitsterving. ^{[ 199 ]} Veel andere groepen dieren stierven rond deze tijd ook uit, waaronder ammonieten ( nautilus -achtige weekdieren ), mosasauriërs , plesiosauriërs , pterosauriërs en vele groepen zoogdieren. ^{[ 34 ]}Het is opmerkelijk dat de insecten geen merkbaar populatieverlies leden, waardoor ze beschikbaar waren als voedsel voor andere overlevenden. Deze massa-extinctie staat bekend als de Krijt-Paleogeen-extinctie . De aard van de gebeurtenis die deze massale uitsterving heeft veroorzaakt, is sinds de jaren zeventig uitgebreid bestudeerd; momenteel worden verschillende gerelateerde theorieën ondersteund door paleontologen. Hoewel de consensus is dat een impactgebeurtenis de belangrijkste oorzaak was van het uitsterven van de dinosauriërs, noemen sommige wetenschappers andere mogelijke oorzaken, of ondersteunen ze het idee dat een samenloop van verschillende factoren verantwoordelijk was voor de plotselinge verdwijning van dinosaurussen uit het fossielenbestand. ^{[ 200 ] [201 ] [ 202 ]} Bijvoorbeeld, ongeveer 76 miljoen jaar geleden hadden de dinosauriërs een plotselinge achteruitgang. Hun uitstervingspercentages zijn toegenomen en in sommige gevallen is het tempo van oorsprong van nieuwe soorten aanzienlijk gedaald. ^{[ 203 ]}

impactgebeurtenis

Hoofd artikel: Chicxulub-krater

De Chicxulub-krater op het puntje van het schiereiland Yucatan ; het hemellichaam dat deze krater heeft gevormd, heeft mogelijk het uitsterven van de dinosauriërs veroorzaakt

De asteroïdebotsingstheorie , die in de jaren tachtig door Walter Alvarez en collega's onder de aandacht van de wereld werd gebracht , koppelt de massale uitsterving aan het einde van het Krijt aan een bolide-inslag van ongeveer 66 miljoen jaar geleden. ^{[ 204 ]}

Alvarez stelde voor dat een plotselinge toename van het iridiumgehalte , die over de hele wereld werd geregistreerd in de gesteentelaag van de periode, een direct bewijs was van impact. Het meeste bewijs suggereert nu dat een 5 tot 15 km brede bolide in botsing kwam in de buurt van het schiereiland Yucatan , waardoor de Chicxulub-krater ontstond, met een diameter van ongeveer 180 km, en de massale uitsterving veroorzaakte. ^{[ 205 ] [ 206 ] [ 207 ]}

Wetenschappers weten niet zeker of dinosaurussen floreerden of afnamen vóór de impactgebeurtenis. Sommige wetenschappers stellen dat de meteoriet een abnormaal lange daling van de atmosferische temperatuur op aarde veroorzaakte, terwijl anderen beweren dat het juist een ongewone hittegolf zou hebben veroorzaakt. De consensus onder wetenschappers die deze theorie verdedigen, is dat de impact het uitsterven veroorzaakte direct (door de hitte van de meteorietinslag) en indirect (door een globale globale afkoeling veroorzaakt door het materiaal dat werd uitgeworpen door de impact en dat de thermische straling van de zon weerkaatste). Hoewel de snelheid van uitsterven niet alleen uit het fossielenbestand kan worden afgeleid, suggereren verschillende modellen dat het uitsterven extreem snel was, en daalde tot uren in plaats van jaren. ^{[ 208 ]}

Deccan Basalt

Hoofd artikel: Deccan Basalts

Vóór 2000 waren argumenten dat de Deccan - basaltstromen het uitsterven veroorzaakten over het algemeen gekoppeld aan de opvatting dat het uitsterven geleidelijk was, aangezien men dacht dat deze basaltstroomgebeurtenissen ongeveer 68 miljoen jaar geleden begonnen en langer duurden, van 2 miljoen jaar . Er zijn echter aanwijzingen dat tweederde van de Deccan-basalt is ontstaan ​​in slechts 1 miljoen jaar, ongeveer 65,5 miljoen jaar geleden, en dus zouden deze uitbarstingen een relatief snelle uitsterving hebben veroorzaakt, mogelijk over een periode van duizenden jaren. maar zelfs langer dan zou worden verwacht van een impactgebeurtenis. ^{[ 209 ] [ 210 ] [ 211 ] [ 212 ]}

De Deccan-lozingen kunnen het uitsterven hebben veroorzaakt door verschillende mechanismen, waaronder de atmosferische afgifte van zwavelstof en aerosolen, die mogelijk zonlicht hebben geblokkeerd en bijgevolg de fotosynthese in planten hebben verminderd. Bovendien kan het Deccan - vulkanisme hebben geleid tot de uitstoot van kooldioxide , wat het broeikaseffect zou hebben versterkt wanneer het bovengenoemde stof en de aerosolen uit de atmosfeer waren verwijderd. ^{[ 210 ]}Vóór de massale uitsterving van de dinosauriërs droeg het vrijkomen van vulkanische gassen tijdens de vorming van de Deccan-basalt bij tot een schijnbaar massale opwarming van de aarde. Sommige gegevens wijzen op een gemiddelde temperatuurstijging van 8 °C in de laatste half miljoen jaar daarvoor vanaf de impact (in Chicxulub) ^{[ 209 ] [ 210 ]}

In de jaren dat de Deccan-basalttheorie werd gekoppeld aan een langzaam uitsterven, antwoordde Luis Walter Alvarez (die stierf in 1988) dat paleontologen werden misleid door schaarse gegevens. Hoewel zijn claim aanvankelijk niet goed werd ontvangen, hebben intensieve studies op fossielrijke locaties zijn claim kracht bijgezet. Uiteindelijk begonnen de meeste paleontologen het idee te accepteren dat de massale uitstervingen aan het einde van het Krijt grotendeels, of in ieder geval gedeeltelijk, werden veroorzaakt door een grote impact op de aarde. Zelfs Walter Alvarez erkende echter dat er vóór de inslag andere grote veranderingen op aarde waren, zoals een daling van de zeespiegel en enorme vulkaanuitbarstingen die de Deccan-basalt in India produceerden., en deze kunnen hebben bijgedragen aan het uitsterven. ^{[ 213 ]}

Mogelijke Paleoceen-overlevenden

Niet-aviaire dinosaurusresten worden af ​​en toe gevonden boven de Krijt-Paleogeen grens . In 2001 rapporteerden paleontologen Zielinski en Budahn de ontdekking van een enkel beenbeenfossiel van hadrosauriër in het San Juan Basin, New Mexico , en beschreven het als bewijs van Paleoceen -dinosaurussen . De formatie waarin het bot werd ontdekt dateert uit het begin van deze periode, ongeveer 64,5 miljoen jaar geleden. Als het bot niet door verwering in deze laag was afgezet , zou dit het bewijs leveren dat sommige dinosauruspopulaties minstens een half miljoen jaar in het Cenozoïcum hebben kunnen overleven . ^{[214 ]} Ander bewijs omvat de ontdekking van dinosaurusresten in de Hell Creek Formation tot 1,3 m boven de Krijt-Paleogeen grens, wat neerkomt op 40.000 jaar verstreken tijd. Soortgelijke rapporten kwamen uit andere delen van de wereld, waaronder China . ^{[ 215 ]} Veel wetenschappers hebben echter de vermeende Paleoceen-dinosaurussen afgedaan als zijnde herwerkt, dat wil zeggen dat ze van hun oorspronkelijke locaties zijn gehaald en vervolgens opnieuw zijn begraven in veel latere sedimenten. ^{[ 216 ] [ 217 ]}Directe datering van de botten zelf ondersteunde de latere datum, met U-Pb-dateringsmethoden die resulteerden in een nauwkeurige leeftijd van 64,8 ± 0,9 miljoen jaar. ^{[ 218 ]} Indien correct, zou de aanwezigheid van een handvol dinosaurussen in het vroege Paleoceen de feiten die aan het uitsterven ten grondslag liggen niet veranderen. ^{[ 216 ]}

Geschiedenis studeren

Hoofd artikel: Geschiedenis van de paleontologie

Dinosaurusfossielen zijn al millennia bekend, hoewel hun ware aard niet is erkend. De Chinezen beschouwden ze als drakenbotten en documenteerden ze als zodanig. Bijvoorbeeld, Hua Yang Guo Zhi , een boek geschreven door Chang Qu tijdens de Jin-dynastie (265-316), meldde de ontdekking van drakenbotten in Wucheng in de provincie Sichuan . ^{[ 219 ]} Inwoners van centraal China hebben lange tijd gefossiliseerde "drakenbotten" ontdekt voor gebruik in traditionele medicijnen , een praktijk die tot op de dag van vandaag voortduurt. ^{[ 220 ]} In Europa, werden dinosaurusfossielen verondersteld de overblijfselen te zijn van reuzen en andere bijbelse wezens. ^{[ 221 ]}

Wetenschappelijke beschrijvingen van wat nu zou worden herkend als dinosaurusbotten, verschenen voor het eerst in Engeland aan het einde van de 17e eeuw . Een deel van een bot, waarvan nu bekend is dat het het dijbeen van een megalosaurus was, ^{[ 222 ]} werd in 1676 teruggevonden in een kalksteengroeve in Cornwell , in de buurt van Chipping Norton , Oxfordshire . Het fragment werd verzonden naar Robert Plot , hoogleraar scheikunde . de Universiteit van Oxford en eerste conservator van het Ashmolean Museum, die in 1677 een beschrijving publiceerde in zijn Natural History of Oxfordshire . Hij identificeerde het bot correct als het onderste uiteinde van het dijbeen van een groot dier en erkende dat het te groot was om tot een bekende soort te behoren. Hij concludeerde daarom dat het het dijbeen van een reusachtige mens was, vergelijkbaar met degene die in de Bijbel worden genoemd . In 1699 was Edward Lhuyd , een vriend van Sir Isaac Newton , verantwoordelijk voor de eerste wetenschappelijke publicatie van wat nu zou worden erkend als een dinosaurus, toen hij een tand van een sauropod beschreef en noemde , "Rutellum implicatum", ^{[ 223 ] [ 224 ]}die was gevonden in Caswell, in de buurt van Witney, Oxfordshire. ^{[ 225 ]}

William Buckland

Tussen 1815 en 1824 verzamelde dominee William Buckland , een professor in de geologie in Oxford, meer gefossiliseerde botten van een megalosaurus en werd hij de eerste persoon die een dinosaurus beschreef in een wetenschappelijk tijdschrift . ^{[ 222 ] [ 226 ]} Het tweede te identificeren dinosaurusgeslacht, de Iguanodon , werd in 1822 ontdekt door Mary Ann Mantell - de vrouw van de Engelse geoloog Gideon Mantell , die overeenkomsten zag tussen zijn fossielen en de botten van moderne leguanen. Hij publiceerde zijn bevindingen in 1825. ^{[ 227 ] [ 228 ]}

De studie van deze "grote hagedisfossielen" werd al snel van groot belang voor Europese en Amerikaanse wetenschappers, en in 1842 bedacht de Engelse paleontoloog Richard Owen de term "dinosaurus". Hij erkende dat de overblijfselen die tot die tijd waren gevonden, Iguanodon , Megalosaurus en Hylaeosaurus , een aantal verschillende kenmerken hadden en besloot daarom ze als een afzonderlijke taxonomische groep te presenteren. Met de steun van prins Albert , echtgenoot van koningin Victoria , richtte Owen het Natural History Museum in Londen op., om de nationale collectie dinosaurusfossielen en andere biologische en geologische tentoonstellingen te tonen. ^{[ 229 ]}

In 1858 ontdekte William Parker Foulke de eerste bekende Amerikaanse dinosaurus, in een mergelmijn in het kleine stadje Haddonfield , New Jersey . (Hoewel er al eerder fossielen waren gevonden, was hun aard niet correct onderscheiden.) Het schepsel werd Hadrosaurus foulkii genoemd . Het was een buitengewoon belangrijke vondst: de hadrosauriër was een van de eerste bijna complete dinosaurusskeletten die werden gevonden (de eerste was in 1834 in Maidstone , Engeland), en het was duidelijk een tweevoetig wezen.. Dit was een revolutionaire ontdekking, aangezien tot dan toe de meeste wetenschappers geloofden dat wandelende dinosaurussen viervoeters waren , net als andere hagedissen . Foulke's ontdekkingen leidden tot een dinosaurusrage in de Verenigde Staten . ^{[ 230 ]}

De rivaliteit tussen Othniel Charles Marsh (links) en Edward Drinker Cope (rechts) leidde tot de War of Bones

Marsh's 1896 illustratie van de botten van Stegosaurus , een dinosaurus die hij beschreef en noemde in 1877

De populariteit van dinosaurussen werd geïllustreerd door de felle rivaliteit tussen Edward Drinker Cope en Othniel Charles Marsh , die er als eerste op uit was om nieuwe dinosaurussen te vinden in wat bekend werd als de War of Bones . De vete is waarschijnlijk ontstaan ​​toen Marsh publiekelijk erop wees dat Cope's reconstructie van een Elasmosaurus -skelet gebrekkig was: Cope had per ongeluk het hoofd van de plesiosaurus geplaatstaan wat het einde van de staart van het dier had moeten zijn. De strijd tussen de twee wetenschappers duurde meer dan 30 jaar en eindigde in 1897, toen Cope stierf nadat hij al zijn fortuin had besteed aan het jagen op dinosaurussen. Marsh "won" het geschil voornamelijk omdat hij beter gefinancierd werd door een relatie met de United States Geological Survey . Helaas werden veel waardevolle dinosaurusspecimens beschadigd of vernietigd door de ruwe methoden van het duo: hun gravers gebruikten bijvoorbeeld vaak dynamiet om botten op te graven (een methode die moderne paleontologen verschrikkelijk zouden vinden). Ondanks hun ongeraffineerde methoden, de bijdragen van Cope en Marsh aan de paleontologiewaren enorm: Marsh ontdekte 86 nieuwe soorten dinosaurussen en Cope ontdekte 56, in totaal 142 nieuwe soorten. Cope's collectie bevindt zich nu in het American Museum of Natural History in New York , terwijl die van Marsh te zien is in het Peabody Museum of Natural History van de Yale University . ^{[ 231 ]}

Na 1897 breidde de zoektocht naar fossielen van dinosauriërs zich uit tot elk continent, inclusief Antarctica . De eerste Antarctische dinosaurus die werd ontdekt, de ankylosaurus Antarctopelta oliveroi , werd gevonden op James Ross Island in 1986, ^{[ 232 ]} hoewel het pas in 1994 was dat een Antarctische soort, de theropod Cryolophosaurus ellioti , formeel werd genoemd en beschreven in een wetenschappelijk tijdschrift . ^{[ 233 ]}

Huidige hotspots voor ontdekkingen van dinosauriërs zijn onder meer Zuid -Zuid-Amerika (vooral Argentinië ) en China . Vooral China heeft veel uitzonderlijke exemplaren van gevederde dinosaurussen geproduceerd, dankzij de unieke geologie van zijn dinosaurusbedden, evenals een oud droog klimaat , dat bijzonder bevorderlijk is voor fossilisatie . ^{[ 182 ]}

"Revival van dinosaurussen"

Paleontoloog Robert T. Bakker met een opgezette skelet van een tyrannosaurid ( Gorgosaurus libratus )

Het gebied van dinosaurusonderzoek heeft een golf van activiteit gekend die begon in de jaren zeventig, en die nog steeds aan de gang is. Dit werd gedeeltelijk veroorzaakt door de ontdekking van Deinonychus door John Ostrom , een actief roofdier dat mogelijk warmbloedig was, in schril contrast met het toen overheersende beeld van dinosaurussen als traag en koudbloedig . De paleontologie van gewervelde dieren is een wereldwijde wetenschap geworden. Er zijn belangrijke ontdekkingen van dinosauriërs gedaan door paleontologen in voorheen onontgonnen regio's zoals India , Zuid-Amerika , Madagaskar , Antarctica en vooral China (degevederde dinosauriërs ^{[ 170 ]} in China hebben de band tussen dinosauriërs en hun levende afstammelingen, moderne vogels , verder gecementeerd ). De wijdverbreide toepassing van cladistiek , die de relaties tussen biologische organismen rigoureus analyseert, is ook enorm nuttig gebleken bij het classificeren van dinosaurussen. Cladistische analyse, naast andere moderne technieken, helpt bij het compenseren van een vaak onvolledig en fragmentarisch fossielenbestand. ^{[ 234 ]}

Zacht weefsel en DNA

Een van de beste voorbeelden van afdrukken van zacht weefsel op een dinosaurusfossiel werd ontdekt in Pietraroja , Italië . De ontdekking, gerapporteerd in 1998, beschreef het exemplaar van een kleine, zeer jonge coelurosaurus , Scipionyx samniticus . Het fossiel omvat delen van de darmen , dikke darm , lever , spieren en luchtpijp van deze onvolwassen dinosaurus. ^{[ 235 ]}

Scipionyx van het Natuurhistorisch Museum in Milaan , Italië

In het maartnummer van het tijdschrift Science kondigden paleontoloog Mary Higby Schweitzer en haar team de ontdekking aan van flexibel materiaal dat lijkt op het zachte weefsel van een 68 miljoen jaar oud beenbot van de Tyrannosaurus rex uit de Hell Creek Formation in Montana , Verenigde Staten. Staten . Na herstel werd het weefsel door het team gerehydrateerd. ^{[ 236 ]} Toen het gefossiliseerde bot enkele weken werd behandeld om de minerale inhoud uit de holte van het gefossiliseerde beenmerg te verwijderen (een proces dat demineralisatie wordt genoemd ), vond Schweitzer aanwijzingen voor intacte structuren zoals bloedvaten ,botmatrix en bindweefsel (botvezels). Nauwgezet onderzoek onder de microscoop onthulde verder dat het veronderstelde zachte weefsel van dinosauriërs zelfs op cellulair niveau fijne structuren (microstructuren) had behouden. De exacte aard en samenstelling van dit materiaal en de implicaties van de ontdekking van Schweitzer zijn nog onduidelijk. ^{[ 236 ]}

In 2009 kondigde een team dat ook Schweitzer omvatte aan dat ze, met behulp van nog nauwkeuriger methodologie, hun resultaten hadden gedupliceerd door vergelijkbaar zacht weefsel te vinden in een hadrosaurid , Brachylophosaurus canadensis , gevonden in de Judith River Formation, ook in Montana. Het fossiel omvatte zelfs meer gedetailleerd weefsel, zelfs geconserveerde botcellen die zichtbare overblijfselen van kernen lijken te hebben en wat rode bloedcellen lijken te zijn . Onder andere materialen die in het bot werden gevonden, was collageen , zoals in Tyrannosaurus-bot. Het type collageen dat een dier in zijn botten heeft, varieert afhankelijk van zijn DNA, en in beide gevallen was dit collageen van hetzelfde type dat wordt aangetroffen inmoderne kippen en struisvogels . ^{[ 237 ]}

De extractie van oud DNA uit dinosaurusfossielen is bij twee verschillende gelegenheden gemeld ^{[ 238 ]} , maar bij nadere inspectie en collegiale toetsing kon geen van deze rapporten worden bevestigd. ^{[ 239 ]} Er werd echter een functioneel peptide dat betrokken was bij de visie van een theoretische dinosaurus afgeleid met behulp van analytische fylogenetische reconstructiemethoden op genetische sequenties van verwante moderne soorten zoals reptielen en vogels . ^{[ 240 ]} Daarnaast zijn verschillende eiwitten , waaronder hemoglobine, ^{[ 241 ]} werden naar verluidt gevonden in dinosaurusfossielen. ^{[ 242 ] [ 243 ]} In 2015 rapporteerden onderzoekers dat ze bloedcelachtige structuren en collageenvezels vonden die bewaard zijn gebleven in de botfossielen van zes Krijt -dinosaurusspecimens , die ongeveer 75 miljoen jaar oud zijn. ^{[ 244 ] [ 245 ]}

In 2020 ontdekten onderzoekers bewijs van gefossiliseerde celkernen en chromosomen in het geconserveerde kraakbeen van 75 miljoen jaar oude eendenbekdinosaurussen . ^{[ 246 ]}

culturele representaties

Area of ​​the Islands of Adventure themapark in Orlando , Verenigde Staten , geïnspireerd door de film Jurassic Park (1993)

Voor menselijke maatstaven waren dinosaurussen fantastisch uitziende wezens en vaak enorm groot. Als zodanig veroverden ze de populaire verbeelding en werden ze een blijvend onderdeel van de menselijke cultuur. De vermelding van het woord "dinosaurus" in de gewone volkstaal weerspiegelt het culturele belang van dieren: in het Engels wordt "dinosaurus" vaak gebruikt om iets te beschrijven dat onpraktisch groot, verouderd of tot uitsterven gedoemd is. ^{[ 247 ]}

Het enthousiasme van het publiek voor dinosaurussen ontwikkelde zich voor het eerst in het Victoriaanse Engeland , waar in 1854, drie decennia na de eerste wetenschappelijke beschrijvingen van dinosaurusresten, een menagerie van realistische dinosaurussculpturen werd onthuld in het Crystal Palace Park in Londen . De Crystal Palace-dinosaurussen bleken zo populair dat er al snel een sterke markt voor kleinere replica's ontstond. In de daaropvolgende decennia werden dinosaurusexposities geopend in parken en musea over de hele wereld, waardoor opeenvolgende generaties op een meeslepende en opwindende manier kennismaakten met de dieren. ^{[ 248 ]}

De blijvende populariteit van dinosaurussen resulteerde op zijn beurt in aanzienlijke overheidsfinanciering voor dinosauruswetenschap en leidde vaak tot nieuwe ontdekkingen. In de Verenigde Staten leidde de concurrentie tussen musea om publieke aandacht bijvoorbeeld rechtstreeks tot de Bottenoorlogen van de jaren 1880 en 1890, waarin een paar rivaliserende paleontologen enorme wetenschappelijke bijdragen leverden. ^{[ 249 ]}

De preoccupatie van de bevolking met dinosaurussen heeft ervoor gezorgd dat ze in literatuur, films en andere media zijn verschenen. Beginnend in 1852, met een voorbijgaande vermelding in Charles Dickens ' Bleak House , zijn ^{[ 250 ]} dinosaurussen opgenomen in een groot aantal fictieve werken. Jules Verne 's roman Journey to the Center of the Earth uit 1964 , The Lost World , Sir Arthur Conan Doyle , de iconische film King Kong uit 1933 , Godzilla uit 1954 en zijn vele vervolgen , Michaels Jurassic Parkroman en zijn uit 1990Verfilming uit 1993 zijn slechts enkele opmerkelijke voorbeelden van dinosaurusverschijningen in fictie. Auteurs van non- fictie van algemeen belang over dinosaurussen, waaronder enkele prominente paleontologen, hebben vaak geprobeerd dieren te gebruiken als een manier om lezers voor te lichten over wetenschap in het algemeen. Dinosaurussen zijn alomtegenwoordig in advertenties; Veel bedrijven verwijzen naar dinosaurussen in print, televisie of internet, hetzij om hun eigen producten te verkopen of om hun rivalen te karakteriseren als traag, dom of verouderd. ^{[ 251 ]}

Zie ook

• Evolutionaire geschiedenis van het leven
• dinosaurus taxonomie
• lijst van dinosaurussen
• prehistorisch reptiel
• Voetafdrukken Sierra de Aire

Cijfers

Referenties

Bibliografie

• Bakker, Robert T. (1986). The Dinosaur Heresies: nieuwe theorieën die het mysterie van de dinosaurussen en hun uitsterven ontsluiten . New York: Morgen. ISBN 0-688-04287-2 .
• Holtz, Thomas R. Jr (2007). Dinosaurussen: de meest complete, actuele encyclopedie voor dinosaurusliefhebbers van alle leeftijden . New York: Willekeurig huis. ISBN 978-0-375-82419-7 .
• Paul, Gregory S. (2000). Het Scientific American Book of Dinosaurs . New York: St. Martins pers. ISBN 0-312-26226-4 .
• Paul, Gregory S. (2002). Dinosaurs of the Air: de evolutie en het verlies van vlucht in dinosaurussen en vogels . Baltimore: The Johns Hopkins University Press. ISBN 0-8018-6763-0 .
• Randall, Lisa (2015), Donkere materie en de dinosauriërs: de verbazingwekkende onderlinge verbondenheid van het universum , ISBN  978-0-06-232847-2 , New York: Harper Collins Publishers 
• Sternberg, CM (1966). Canadian Dinosaurs , in Geological Series , nee. 54. Tweede druk. [Ottawa]: Nationaal Museum van Canada. 28 p., ruim ziek.
• Stewart, Tabori; Chang (1997).Het gigantische boek der dinosauriërs. [Sl]: New York: Stewart, Tabori en Chang. ISBN  978-1-55670-596-0 . Ontvangen 17 mei 2012 ISBN 1-55670-596-4 (Artikel: The gigantische Book of Dinosaurs) 
• Zhou, Z. (2004). "De oorsprong en vroege evolutie van vogels: ontdekkingen, geschillen en perspectieven van fossiel bewijs" (PDF) . Natuurwissenschaften . 91 (10): 455-471. Bibcode : 2004NW.....91..455Z . PMID  15365634 . doi : 10.1007/s00114-004-0570-4 . Gearchiveerd van het origineel (PDF) op 29 mei 2013 

Externe links

Andere Wikimedia- projecten bevatten ook materiaal over dit onderwerp:
	Definities in WikiWoordenboek
	Boeken en handleidingen op Wikibooks
	Commons - afbeeldingen en media
	Categorie op Commons
	Directory op Wikispecies

• DinoDatabase.com
• «Braziliaanse dinosaurussen» 
• "Hoe dinosaurussen werken" 
• «DINOSAURS - Nieuws, foto's en video's over "DINOSAURS " » 

• Amfibie- en reptielenportaal
• Dinosaurussen Portal