динозавры
Залегание: средний триас - новейшее время 233,23–0 млн лет. цена Є О с Д Ç п Т Дж К страница Нет
научная классификация
Королевство : анималия Тип : Хордовые Клада : Динозаврообразные Клада : Динозавр Оуэн , 1842 г.
Подгруппы
† Орнитисхия † Гетеродонтозавриды † Геназаврия † Неорнитисхия † Тиреофора ящеротазовые † Зауроподоморф теропод

Динозавры или динозавры ^{[ 1 ]} (от греческого δεινός σαῦρος , deinos sauros , ^{[ 2 ]} означает « ужасный ящер ») составляют группу разнообразных животных, членов клады Dinosauria . ^{[ 3 ]} Считается, что динозавры появились не менее 233 миллионов лет назад ^{[ 4 ]} и что на протяжении более 167 миллионов лет они были доминирующей группой животных на Земле в геологический период времени , начиная с триасовогодо конца мелового периода , около 66 миллионов лет назад, ^{[ 5 ]} , когда катастрофическое событие вызвало массовое вымирание почти всех динозавров, за исключением нескольких видов пернатых , птиц . ^{[ 6 ]}

Наиболее распространенная гипотеза состоит в том, что метеорит, найденный в кратере Чиксулуб на полуострове Юкатан , был ответственен за вымирание динозавров, когда он столкнулся с Землей и вызвал сильный взрыв, который мгновенно сжег миллиарды животных, а также поднял облако пыли настолько густое, что заблокировало солнечный свет и превратило планету в чрезвычайно холодное место в результате метеорологического явления, похожего на ядерную зиму ., уничтожив почти все существующие виды динозавров. Очень немногие из них выжили, и все они были птичьими, маленькими и, вероятно, наземными, поскольку леса были в значительной степени уничтожены пожарами после падения метеорита, и выжить могли только птицы, которые не зависели от деревьев в качестве еды и укрытия. ^{[ 7 ]}

Летопись окаменелостей указывает на то, что пернатые динозавры возникли в юрский период, хотя есть вероятность, что первые динозавры уже обладали протоперьями в триасовый период. После массового вымирания выжили только птицы. ^{[ 8 ] [ 9 ] [ 10 ]} Используя ископаемые свидетельства, палеонтологи определили более пятисот различных родов и более тысячи различных видов нептичьих динозавров, некоторые из которых были травоядными , другие плотоядными , а также двуногие и четвероногие виды.. Многие виды имели такие структуры, как рога или гребни (например, трицератопс ), а некоторые группы даже разработали модификации скелета, такие как костяная броня (например, анкилозавр ) и спинные паруса (например, спинозавр ). Эти животные сильно различались по размеру и весу: взрослые нептичьие динозавры-тероподы имели размер менее сорока сантиметров (например, эпидексиптерикс ), в то время как самые крупные зауроподы могли достигать высоты около двадцати метров (например, аргентинозавр ). ^{[ 11 ]}

Хотя слово динозавр означает «ужасный ящер», эти животные были не ящерицами и даже не рептилиями в традиционном понимании, а скорее орнитодиронами , отличавшимися от рептилий в первую очередь стоячими ногами, осанкой, нормально активным поведением и птичьим обменом веществ, в том числе поддержанием постоянной температуры. . ^{[ 12 ]} В первой половине 20 века большая часть научного сообщества считала динозавров медленными и неразумными, однако большинство исследований, проведенных с 1970-х годов, показали, что эти животные были подвижными, с высоким метаболизмом .и многочисленные приспособления для социального взаимодействия в определенных группах, особенно у теропод . Первым описанным динозавром был мегалозавр в работе, опубликованной Уильямом Баклендом в 1824 году, хотя натуралист Гидеон Мантелл уже обнаружил окаменелость игуанодона в 1822 году, но опубликовал описание только в ^{1825 году .}

Этимология

Термин «динозаврия» был предложен в 1842 году Ричардом Оуэном для классификации крупных скелетов вымерших животных, только что обнаруженных в Соединенном Королевстве . Слово на латыни происходит от греческого δεινός σαῦρος , что означает « ужасная ящерица », несмотря на то, что эти животные являются орнитодиронами и, таким образом, таксономически далеки от ящериц. ^{[ 14 ] [ 15 ] [ 16 ]}

Эти животные, как и все другие живые существа, существующие или вымершие, были крещены согласно биномиальной номенклатуре , обнародованной Карлосом Линнеем в 18 веке , которая установила, что все животные должны называться с использованием терминов из греческого или латинского языков, таких как как это было в случае с первым занесенным в каталог нептичьим родом динозавров, мегалозавром (от греческого μεγάλο σαύρος ), чье имя означает « большая ящерица ». Однако с течением времени многие динозавры были классифицированы терминами, пришедшими из других языков, например, дилонг , происходящий из китайского языка , что означает « император драконов ».", ^{[ 17 ]} , а также Mapussauro , который происходит от коренного языка мапуче , что означает земляную ящерицу . ^{[ 18 ]}

Определение

В филогенетической таксономии динозавры обычно определяются как группа, состоящая из трицератопсов , птиц, их самого последнего общего предка и всех их потомков, ^{[ 19 ]} на основе традиционного деления группы на Ornithischia («птичье бедро») и Saurischia. («ящеротазовое бедро», традиционно включающее Theropoda и Sauropodomorpha ). Несмотря на свое название и форму бедра, птицы относятся к ящеротазовым, а не к птицетазовым. ^{[ 12 ]} Это деление в последнее время подвергалось сомнению различными исследователями, которые считают, что тероподы ближе к орнитисхианам, чем к зауроподоморфам, игерреразавриды . ^{[ 20 ] [ 21 ]}

В настоящее время птицы признаны единственной сохранившейся линией динозавров- теропод . В традиционной систематике птицы считались отдельным классом , произошедшим от динозавров, отдельным надотрядом . Однако большинство современных палеонтологов отвергают традиционный стиль классификации в пользу филогенетической таксономии ; этот подход требует, чтобы для того, чтобы группа была естественной, все потомки членов группы также должны быть включены в группу. Поэтому птицы считаются динозаврами, а динозавры, следовательно, не вымерли. ^{[ 22 ]} Птицы классифицируются как принадлежащие к подгруппеМанирапторы , целурозавры , тероподы, ящеротазовые , динозавры. ^{[ 23 ]}

Исследования Мэтью Бэрона, Дэвида Б. Нормана и Пола М. Барретта в 2017 году предложили радикальный пересмотр систематики динозавров. Филогенетический анализ, проведенный Baron et al. восстановил Ornithischia как более близкую к Theropoda , чем к Sauropodomorpha , в отличие от традиционного союза теропод с зауроподоморфами. Они возродили кладу Ornithoscelida для обозначения группы, содержащей Ornithischia и Theropoda . Сама динозавра была переопределена как последний общий предок Triceratops horridus , Passer domesticus , Diplodocus carnegii.и всех их потомков, чтобы гарантировать, что зауроподы и их родственники останутся включенными в число динозавров. ^{[ 24 ] [ 25 ]}

Общее описание

Используя одно из приведенных выше определений, динозавров в целом можно описать как архозавров с прямостоящими задними конечностями под туловищем. ^{[ 26 ]} Многие группы доисторических животных обычно считаются динозаврами, такие как ихтиозавры , мозазавры , плезиозавры , птерозавры и пеликозавры (особенно диметродон ), несмотря на то, что они не классифицируются с научной точки зрения как динозавры, и ни один из них не имеет вертикального положения конечностей. характерны для настоящих динозавров. ^{[ 27 ]}Динозавры были доминирующими наземными позвоночными в мезозое , особенно в юрском и меловом периодах . Другие группы животных были ограничены в размерах и нишах; млекопитающие , например, редко превышали размеры домашней кошки и обычно были плотоядными, размером с мелких грызунов -жертв . ^{[ 28 ]}

Динозавры всегда были чрезвычайно разнообразной группой животных; согласно исследованию 2006 года, на сегодняшний день с уверенностью идентифицировано более 500 родов нептичьих динозавров, а общее количество родов, сохранившихся в летописи окаменелостей, оценивается примерно в 1850, из которых почти 75% еще предстоит обнаружить. ^{[ 29 ]} Более раннее исследование предсказало существование 3400 родов динозавров, в том числе многих, которые не были бы сохранены в летописи окаменелостей. ^{[ 30 ]} По состоянию на 17 сентября 2008 г. было названо 1047 различных видов динозавров. ^{[ 31 ]}

В 2016 году предполагаемое количество видов динозавров, существовавших в мезозойскую эру, оценивалось от 1543 до 2468. ^{[ 32 ] [ 33 ]} Некоторые из них травоядные , другие плотоядные , в том числе питающиеся семенами, рыбоеды, насекомоядные и всеядные . Хотя динозавры изначально были двуногими (как и все современные птицы), некоторые доисторические виды были четвероногими, а другие, такие как анхизавр и игуанодон., они могли легко ходить на двух или четырех ногах. Черепные модификации, такие как рога и гребни, являются обычными чертами динозавров, а у некоторых вымерших видов была костяная броня. Несмотря на то, что они известны своими большими размерами, многие мезозойские динозавры были размером с человека или меньше, а современные птицы, как правило, были небольшого размера. Динозавры теперь населяют все континенты, и окаменелости показывают, что они достигли такого глобального распространения, по крайней мере, в начале юрского периода. ^{[ 34 ]} Современные птицы населяют большинство доступных мест обитания, от наземных до морских, и есть свидетельства того, что некоторые нептичьие динозавры (например, микрорапторы ) могли летать или, по крайней мере, планировать, а другие, такие какспинозавриды , имели полуводный образ жизни. ^{[ 35 ]}

Примечательные анатомические особенности

Хотя недавние открытия затруднили представление общепринятого списка отличительных черт динозавров, почти все динозавры, обнаруженные до сих пор, имеют определенные модификации предкового скелета архозавров или являются явными потомками более старых динозавров, которые демонстрируют эти модификации. Хотя некоторые более поздние группы динозавров демонстрировали другие модифицированные версии этих признаков, они считаются типичными для Dinosauria ; первые динозавры имели их и передали своим потомкам. Такие модификации, происходящие от самого последнего общего предка определенной таксономической группы, называются синапоморфиями этой группы. ^{[ 36 ]}

Подробная оценка взаимоотношений динозавров, проведенная Стерлингом Несбиттом ^{[ 37 ]} , подтвердила или обнаружила следующие двенадцать однозначных синапоморфий , некоторые из которых были известны ранее:

• в черепе имеется надвисочная ямка (выемка) перед надвисочным отверстием, основным отверстием в крыше задней части черепа;
• эпипофизы, направленные косо назад на верхних задних углах, присутствуют на передних (передних) шейных позвонках позади атланта и аксиса , первых двух позвонков шеи;
• вершина дельтопекторального гребня (выступ, к которому прикрепляются дельтопекторальные мышцы), расположенный на уровне или более чем на 30% ниже длины плечевой кости (кости руки);
• лучевая кость, кость предплечья, менее 80% длины плечевой кости ;
• четвертый вертел (выступ, в котором хвостобедренная мышца прикрепляется к внутренней задней оси) на бедренной кости (бедренная кость) представляет собой острый фланец;
• асимметричный четвертый трохантер с нижним дистальным краем, образующим более выраженный угол по отношению к оси;
• в таранной и пяточной костях, костях верхней лодыжки, проксимальной суставной поверхности, верхней соединительной поверхности, для малоберцовой кости занимает менее 30% поперечной ширины элемента
• кости задней части черепа не смыкаются по средней линии на дне внутричерепной полости, внутреннем пространстве черепной коробки;
• в тазу проксимальные суставные поверхности седалищной кости с подвздошной и лобковой костями разделены большой вогнутой поверхностью (в верхней части седалищной кости часть открытого тазобедренного сустава располагается между контактами с лобковой костью и подвздошной костью );
• Cnemial гребень на голени (выступающая часть верхней поверхности голени) выгибается антеролатерально (загибается вперед и наружу);
• вертикальный разнесенный гребень имеется на задней поверхности дистального конца большеберцовой кости (задняя поверхность нижнего конца большеберцовой кости);
• вогнутая суставная поверхность для малоберцовой кости пяточной кости (верхняя поверхность пяточной кости в месте соприкосновения с малоберцовой костью имеет полый профиль).

Несбитт обнаружил ряд потенциальных новых синапоморфий и не принял во внимание некоторые ранее предполагаемые синапоморфии. Некоторые из них также присутствуют у силезаврид, которых Несбитт обнаружил как сестринскую группу для Dinosauria , в том числе большой передний вертел, II и IV плюсневые кости примерно одинаковой длины, редуцированный контакт седалищно - лобковой кости , наличие гребня на большеберцовой кости . , восходящего процесса в таранной кости и многих других. ^{[ 38 ]}

Динозавры разделяют множество других особенностей скелета. Однако, поскольку они характерны для других групп архозавров или отсутствуют у всех ранних динозавров, эти черты не считаются синапоморфиями. Например, как диапсиды, динозавры наследственно обладали двумя парами височных окон (отверстий в черепе за глазами), а как члены диакозной группы Archosauria у них были дополнительные отверстия в морде и нижней челюсти. ^{[ 39 ]}Кроме того, теперь известно, что несколько особенностей, считающихся синапоморфиями, появились до динозавров или отсутствовали у ранних динозавров и развивались независимо в разных группах динозавров. К ним относятся удлиненная лопатка или лопатка ; крестец , состоящий из трех и более сросшихся позвонков (три встречаются у некоторых других архозавров , но только два — у герреразавров ); ^{[ 38 ]} и перфорированная вертлужная впадина , или тазобедренная впадина, с отверстием в центре ее внутренней поверхности (как в Сатурналиях , например). ^{[40 ] [ 41 ]} Еще одна трудность в определении отчетливых черт динозавров заключается в том, что ранние динозавры и другие архозавры позднего триаса часто плохо известны и во многом были похожи; эти животные иногда ошибочно идентифицировались в литературе. ^{[ 42 ]}

Динозавры стоят с поднятыми задними конечностями, подобно большинству современных млекопитающих, но в отличие от большинства других рептилий , чьи конечности вытянуты в стороны. ^{[ 43 ]} Эта поза обусловлена ​​​​развитием бокового углубления таза (обычно открытой впадины) и отчетливой внутренней головки бедренной кости. ^{[ 44 ]} Их вертикальное положение позволяло ранним динозаврам легко дышать во время движения, что, вероятно, обеспечивало уровни выносливости и активности, превосходящие таковые у «растянутых» рептилий. ^{[ 45 ]}Прямостоячие конечности, вероятно, также способствовали развитию больших размеров за счет уменьшения напряжения изгиба в конечностях. ^{[ 46 ]} Некоторые архозавры, не относящиеся к динозаврам, в том числе rauisuchians , также имели прямые конечности, но достигли этого за счет конфигурации тазобедренного сустава в виде «вертикальной стойки», где вместо выступа бедренной кости, вставленного в гнездо на бедре, вершина тазовой кости была повернута, образуя подобие висячей полки. ^{[ 46 ]}

эволюционная история

Происхождение и ранняя эволюция

Динозавры отделились от своих предков- архозавров между средним и поздним триасовым периодом , примерно через 20 миллионов лет после пермско-триасового вымирания, уничтожившего примерно 95% всей жизни на Земле . ^{[ 47 ] [ 48 ]} Радиометрическое датирование горной породы, содержащей окаменелости древнего рода Eoraptor , возрастом 231,4 миллиона лет, подтверждает его присутствие в летописи окаменелостей в это время. ^{[ 49 ]} Палеонтологи считают, что эораптор похож на эораптора.общий предок всех динозавров; ^{[ 50 ]} Если это правда, то их черты предполагают, что первые динозавры были маленькими двуногими хищниками . ^{[ 51 ]} Открытие ранних, похожих на динозавров орнитодиров , таких как Marasuchus и Lagerpeton, в аргентинских отложениях среднего триаса поддерживает эту точку зрения; Анализ обнаруженных окаменелостей позволяет предположить, что эти животные на самом деле были маленькими двуногими хищниками. Динозавры могли появиться еще 243 миллиона лет назад, о чем свидетельствуют останки рода Nyasasaurus .с этого периода, хотя известные окаменелости этих животных слишком фрагментарны, чтобы сказать, являются ли они сами динозаврами или очень близкими родственниками. ^{[ 52 ]} Ставрикозавр ( Staurikosaurus spp. ) из формации Санта-Мария в Бразилии был недавно определен как 233,23 миллиона лет назад, что делает его старше в геологическом возрасте, чем Eoraptor . ^{[ 53 ]}

Когда впервые появились динозавры, они не были доминирующими наземными животными. Наземные местообитания занимали различные виды архозавроморфов и терапсидов , например цинодонты и ринхозавры . Его основными конкурентами были псевдозухии , такие как этозавры , орнитозухиды и рауизухии , которые были более успешными, чем динозавры. ^{[ 54 ]} Большинство этих других животных вымерли в триасе, в одном из двух событий. Во-первых, около 215 миллионов лет назад различные базальные архозавроморфы, в том числе проторозавры, был погашен. За этим последовало триасово-юрское вымирание (около 200 миллионов лет назад), которое положило конец большинству других ранних групп архозавров, таких как этозавры , орнитозухиды, фитозавры и рауизухии. Ринхозавры и дицинодонты выжили (по крайней мере, в некоторых районах) по крайней мере в позднем норийском и раннем ретийском периодах , соответственно, ^{[ 55 ] [ 56 ]} точная дата их исчезновения неизвестна. Из этих потерь наземная фауна крокодиломорфов , динозавров, млекопитающих, птерозавры и черепахи . ^{[ 38 ]} Самые ранние линии ранних динозавров диверсифицировались через карнийский и норийский этажи триаса , возможно, занимая ниши групп, которые вымерли. ^{[ 57 ]} Также примечательно, что во время Карнийского плювиального события наблюдался высокий уровень вымирания . ^{[ 58 ]}

Эволюция и палеобиогеография

Эволюция динозавров после триаса следует за изменениями в растительности и расположении континентов. В позднем триасе и ранней юре континенты были соединены в единую сушу под названием Пангея , и по всему миру существовала фауна динозавров, состоящая в основном из целофсоидных плотоядных и ранних травоядных зауроподоморфов. ^{[ 59 ]} Голосеменные растения (особенно хвойные), потенциальный источник пищи, излученный в позднем триасе. У ранних зауроподоморфов не было сложных механизмов обработки пищи во рту, и они, должно быть, использовали другие способы расщепления пищи в пищеварительном тракте . ^{[ 60 ]} Общая однородность фауны динозавров продолжалась в средней и поздней юре, где в большинстве местонахождений были хищники, состоящие из кератозавров , мегалозавроидов и карнозавров , а также травоядные, которые состояли из стегозавров птицетазовых и крупных зауроподов . Примеры этого включают формацию МоррисонаСеверная Америка и формация Тендагуру в Танзании . Динозавры в Китае демонстрируют некоторые отличия от специализированных синрапторидных теропод и необычных зауроподов с длинной шеей, таких как маменчизавр ( Mamenchisaurus spp. ). ^{[ 59 ]} Анкилозавры и орнитоподы также становились все более распространенными, но прозауроподы вымерли. Хвойные и папоротникообразные были самыми распространенными растениями. Зауроподы, как и более ранние прозауроподы, не были оральными процессорами, но орнитисхийцы разрабатывали различные способы обращения с едой, в том числе потенциальные щекоподобные органы для удержания пищи во рту и движения челюстей для измельчения пищи. ^{[ 60 ]} Другим заметным эволюционным событием юрского периода было появление настоящих птиц , происходящих от манирапторианских целурозаврид . ^{[ 61 ]}

К раннему меловому периоду и с распадом Пангеи динозавры сильно дифференцировались. В первой половине этого периода анкилозавры , игуанодоны и брахиозавриды распространились по Европе , Северной Америке и Северной Африке . Позже они были дополнены или заменены в Африке крупными спинозавридами и кархародонтозаврами - тероподами , в дополнение к реббахизавридам и титанозавридам -зауроподам , также обнаруженным в Южной Америке . ВВ Азии манирапторианские целурозавры, такие как дромеозавриды , троодонтиды и овирапторозавры , стали обычными тероподами, а анкилозавриды и ранние цератопсы , такие как пситтакозавры ( Psittacosaurus mongoliensis ), стали важными травоядными. Между тем, Австралия была домом для фауны базальных анкилозавров, гипсилоподонтов и игуанодонов. ^{[ 59 ]} Стегозавры _по-видимому, вымерли где-то в раннем меловом периоде. Основным изменением в начале этого периода, который продлится до конца мелового периода, была эволюция цветковых растений . В то же время несколько групп травоядных динозавров разработали более сложные способы обработки пищи через рот. Кератопсии разработали метод резки зубами, расположенными друг над другом, а игуанодоны усовершенствовали метод измельчения рядами зубов, который был доведен до крайности у гадрозаврид . ^{[ 60 ]} Некоторые зауроподы также развили зубные ряды, лучшим примером которых является нигерзавр ( Nigersaurus taqueti ). ^{[62 ]}

Всего в позднем меловом периоде существовало три фауны динозавров . На континентах Северной Америки и Азии основными тероподами были тираннозавриды и несколько типов более мелких манирапторианских теропод с преимущественно орнитисхийской травоядной группой гадрозаврид, цератопсов, анкилозавров и пахицефалозавров . На южных континентах, составлявших Гондвану , абелизавриды были обычными тероподами, а титанозавры-зауроподы — обычными травоядными. Наконец, в Европе дромеозавриды, рабдодонтиды игуанодонтиды, нодозавриды анкилозавридыпреобладали титанозавридные зауроподы. ^{[ 59 ]} Цветущие растения сильно излучали, ^{[ 60 ]} первые травы появились в позднем меловом периоде. ^{[ 63 ]} Тероподы также излучались как травоядные или всеядные , с теризинозаврами и орнитомимозаврами , ставшими обычным явлением. ^{[ 60 ]}

Мел - палеогеновое вымирание , произошедшее примерно 66 миллионов лет назад в конце мелового периода, вызвало вымирание всех групп динозавров, за исключением неорнитинских птиц . Некоторые другие группы диапсид , такие как крокодилы, себекозухии , черепахи , ящерицы , змеи , сфодонты и хористодеры , также пережили это событие. ^{[ 64 ]}

Выжившие линии неоморнитских птиц, включая предков бескилевых , уток и кур , а также различных водоплавающих птиц , быстро диверсифицировались в раннем палеогене , заняв экологические ниши, оставшиеся вакантными после исчезновения групп мезозойских динозавров, таких как древесные энантиорниты , водные hespeornithiformes и даже более крупные наземные тероподы (в виде Gastornis , Eogruidae , Bathornithidae , Geranoididae , Dromornithidae и др.).«птицы ужаса» ). Часто упоминается, что млекопитающие конкурировали с неорнитинами за доминирование в большинстве земных ниш, но многие из этих групп сосуществовали с богатой фауной млекопитающих на протяжении большей части кайнозоя . ^{[ 65 ]} Terrorbirds и bathornithids заняли плотоядных корпораций наряду с хищными млекопитающими ^{[ 66 ] [ 67 ]} и ratites все еще довольно успешно в качестве травоядных среднего размера; эогруииды просуществовали так же от эоцена до плиоценавымерли совсем недавно, после более чем двадцати миллионов лет сосуществования со многими группами млекопитающих. ^{[ 68 ]}

Классификация

Динозавры принадлежат к группе, известной как архозавры , в которую также входят современные крокодилы . Внутри этой группы динозавры наиболее заметно отличаются своей походкой: ноги динозавров простираются прямо под телом, а ноги ящериц и крокодилов раздвигаются в стороны. ^{[ 36 ]}

В совокупности динозавры как клада делятся на две основные ветви, Saurischia и Ornithischia . Saurischia включает тех, кто имеет более позднего общего предка с птицами , чем с Ornithischia , в то время как Ornithischia включает всех, кто имеет более позднего общего предка с Triceratops , чем с Saurischia . Анатомически эти две группы можно отличить по строению таза . Первые ящеротазовые («бедра ящерицы», от греческого sauros) .( σαῦρος ), что означает «ящерица», и седалищный сустав ( ἰσχίον ), что означает «тазобедренный сустав») сохранили структуру бедра своих предков, с лобковой костью , направленной краниально или вперед. ^{[ 44 ]} Эта основная форма была изменена путем поворота лобка назад в разной степени в различных группах ( герреразавры , ^{[ 69 ]} теризинозавроиды , ^{[ 70 ]} дромеозавриды ^{[ 71 ]} и птицы ^{[ 61 ]} ). ящеротазовые включает тероподов (исключительно двуногих и с большим разнообразием рациона) и зауроподоморфов (длинношеих травоядных, включающих группы продвинутых четвероногих). ^{[ 72 ] [ 73 ]}

Напротив, у птицетазовых («птичий круп», от греческого ornitheios ( ὀρνίθειος ), что означает «птичий», и ischion ( ἰσχίον ), что означает «бедро»), таз внешне напоминал таз птицы: лобковая кость была ориентирована каудально (указывая назад). В отличие от птиц, у птицетазовых лобков также часто имеется дополнительный отросток продвижения. Ornithischia включает в себя множество видов, которые в основном были травоядными. ^{[ примечание 1 ]}

• 

  Строение заурисхиального таза ( левая
  сторона)

• 

  Таз тираннозавра с заурисхиальной структурой
  (слева)

• 

  Таз птицетазового
  (левая сторона)

• 

  Таз эдмонтозавра с птицетазовой структурой
  (слева)

таксономия

Клада динозавров традиционно подразделяется на два отряда в соответствии со строением таза и некоторыми другими анатомическими особенностями. Следующая классификация основана на эволюционных взаимоотношениях групп динозавров и организована на основе списка мезозойских видов динозавров Хольца (2007) . ^{[ 74 ]} Крест (†) символизирует вымершие таксоны.

• динозавр

• Saurischia («бедро ящерицы»; включает Theropoda и Sauropodomorpha)

• † Herrerasauria (ранние двуногие хищники , включая herrerasaurus [ Herrerasaurus ischigualastensis ] и близких родственников; вымершие в позднем триасе )

• Тероподы (все двуногие, в основном плотоядные)

• † Coelophysoidea (мелкие примитивные тероподы; включает целофизов [ Coelophysis bauri ] и их близких родственников; вымерли в ранней юре )
• † Dilophosauridae (ранние хохлатые плотоядные тероподы; включает Dilophosaurus [ Dilophosaurus wetherilli ] и его близких родственников; вымершие в конце ранней юры)
• † Кератозаврия (как правило, с рогами и/или другими сложными структурами лица)

• † Ceratosauridae (группа Ceratosauria, включает позднеюрского Ceratosaurus [ Ceratosaurus nasicornis ]; существовал в Северной и Южной Америке и, возможно, даже в Африке в течение юрского и раннего мелового периодов)
• † Abelisauroidea (группа Ceratosauria, в которую входят крупные хищники Abelisauridae , такие как Carnotaurus [ Carnotaurus sastrei ], и мелкие Noasauridae , такие как Masiakasaurus knopfleri , оба животные позднего мелового периода. Они были доминирующими хищниками на юге полушария в конце мелового периода и вымерли в K-Pg вымирании )

• Tetanurae («жесткие хвосты»; включает большинство теропод)

• † Megalosauroidea (крупные хищники, включая мегалозавра [ Megalosaurus bucklandii ] и полуводных спинозавридов , таких как спинозавр [ Spinosaurus aegyptiacus ])
• † Карнозавры (крупные хищники, включая позднеюрского аллозавра ( Allosaurus fragilis ) и близких родственников, таких как позднемеловой мапузавр [ Mapusaurus roseae ); вымерли в позднемеловой туронской эпохе, задолго до К-вымирания pg)
• †? Megaraptor (тероподы с большими когтями, включая макроторакс Maip , вымершие во время вымирания K-Pg)
• Целурозавры ( пернатые тероподы , с широким диапазоном размеров и диет)

• † Tyrannosauridae (включая Tyrannosaurus [ Tyrannosaurus rex ] и близких родственников; обладал сильно уменьшенными руками, вымершими во время вымирания K-Pg)
• † Compsognathidae (обычные мелкие целурозавры с редуцированными руками; вымершие в раннем меловом периоде)
• † Орнитомимозаврия (« подражания страусу »; в основном беззубые; включала орнитомимуса [ Ornithomimus velox ] и его близких родственников, были как травоядными, так и всеядными, вымершими во время вымирания K-Pg)
• Манираптора («воры с руками»; длинные тонкие руки и пальцы)

• † Alvarezsauroidea (маленькие насекомоядные с низкорослыми руками, каждая с большой когтем, включая Mononykus olecranus , вымерших во время вымирания K-pg)
• † Теризинозаврия (двуногие травоядные с большими когтями на руках и маленькой головой, включая теризинозавров [ Therizinosaurus cheloniformis ], вымерших во время вымирания K-Pg)
• † Овирапторозаврия (в основном беззубые; включая овираптора [ Oviraptor philoceratops ], диета и образ жизни животных этой группы спорны, вымерли при вымирании K-Pg)
• † Scansoriopterygidae (маленькие юрские древесные тероподы с удлиненным третьим пальцем ноги)
• † Дейнонихозаврия (от маленького до среднего размера; очень похожа на птицу и с характерными серповидными когтями, по одной на каждой ноге, включает велоцираптора [ Velociraptor mongoliensis ], вымершего во время вымирания K-Pg)
• † Troodontidae (маленькие изящные тероподы, считающиеся самой разумной группой нептичьих динозавров, включает род Stenonychosaurus , вымерший во время вымирания K-Pg)
• Avialae (современные и вымершие птицы)

• † Archeopterygidae (маленькие крылатые тероподы юрского периода, возможно, птицы, включая археоптерикса или урвогель ( Archeopteryx lithographica )
• † Omnivoropterygidae (крупные короткохвостые примитивные птицы)
• † Confuciusornithidae (маленькие беззубые птицы, включая Changchengornis hengdaoziensis , вымершие в раннем меловом периоде)
• † Enantiornithes (летающие древесные птицы, вымершие в результате вымирания K-Pg)
• Euornithes (продвинутые летающие птицы)

• † Yanornithiformes (зубастые птицы мелового Китая)
• † Hespeornithes (специализированные водные птицы)
• Птицы (современные, клюворылые)

• † Зауроподоморфы (травоядные с маленькой головой, длинной шеей и хвостом)

• † Guaibasauridae (примитивные всеядные мелкие зауроподоморфы)
• † Платеозавриды («прозауроподы» примитивные и строго двуногие)
• † Riojasauridae (мелкие примитивные зауроподоморфы)
• † Massospondylidae (мелкие примитивные зауроподоморфы)
• † Зауроподы (огромные и тяжелые, обычно более 15 м в длину; четвероногие)

• † Vulcanodontidae (примитивные зауроподы с колоннообразными конечностями)
• † Eusauropoda («настоящие зауроподы»)

• † Cetiosauridae («китовые ящерицы»)
• † Turiasauria (группа европейских зауроподов юрского и мелового периодов)
• † Neosauropoda («новые зауроподы»)

• † Диплодокоид (удлиненные черепа и хвосты; зубы обычно узкие и имеют форму карандаша)
• † Macronaria (широкие черепа, зубы в форме карандаша или ложки)

• † Brachiosauridae (длиннорукие и длинношеие макронарии)
• † Titanosauria (разнообразная группа; крепкие, с широкими бедрами; наиболее распространена в позднем меловом периоде на южных континентах)

• † Ornithischia («птичье бедро»; разнообразная группа двуногих и четвероногих травоядных)

• † Heterodontosauridae (мелкие травоядные или всеядные птицетазовые с клыками)
• † Thyreophora (бронированные динозавры; в основном четвероногие)

• † Анкилозаврия ( щиты в качестве основного доспеха; у некоторых были булавы на кончике хвоста)
• † Стегозаврия (шпоры и пластины в качестве основной брони)

• † Neornithischia («новые птицетазовые»)

• † Орнитоподы (разного размера; двуногие и четвероногие; развили метод жевания, используя гибкость черепа и многочисленные зубы)
• † Маргиноцефалия (характеризуется хорошо развитым черепом)

• † Пахицефалозаврия (двуногие с куполообразным или выступающим черепом)
• † Кератопсия (четвероногие со щитками из черепа; у многих были рога)

Биология

Знания о динозаврах получены из множества ископаемых и неископаемых записей , включая кости , фекалии (когда они окаменели, они называются копролитами ), а также окаменелые следы, гастролиты и перья , отпечатки кожи, внутренние органы и мягкие ткани . ^{[ 75 ] [ 76 ]} Многие области исследований способствуют нашему пониманию динозавров, включая физику (особенно биомеханику ), химию и биологию , а также науки о Земле.(из которых палеонтология является субдисциплиной). ^{[ 77 ] [ 78 ]} Две темы, в частности, представляют интерес для изучения динозавров: их размер и их поведение. ^{[ 79 ]}

Размер

Текущие данные свидетельствуют о том, что средний размер динозавров варьировался в триасовый , раннеюрский , позднеюрский и меловой периоды . ^{[ 80 ]} Тероподы , классифицированные по оценочному весу на категории по порядку величины , чаще всего имеют вес 100–1000 кг, в то время как голоценовые плотоядные хищники весили не более 100 кг . ^{[ 81 ] [ 82 ]} Масса тела динозавра составляла от одной до десяти тонн. ^{[ 83 ]}Это резко контрастирует с размером млекопитающих кайнозойского периода , который, по оценке Национального музея естественной истории , составляет от 2 до 5 кг. ^{[ 84 ]}

Зауроподы были самыми крупными и тяжелыми из динозавров. На протяжении большей части эпохи динозавров самые маленькие зауроподы были больше, чем любые другие виды в их среде обитания. По порядку величин эти животные больше, чем все, что с тех пор ходило по Земле . Доисторические гигантские млекопитающие , такие как Paraceratherium и азиатский слон с прямыми бивнями , казались карликами по сравнению с гигантскими зауроподами. Лишь немногие современные водные животные могут приблизиться к ним или превзойти их по размеру. ^{[ 85 ]}Есть несколько предполагаемых селективных преимуществ большого размера зауроподов, включая защиту, сокращение числа потенциальных хищников, потребление энергии и долголетие, но, возможно, наиболее важным преимуществом было питание. Крупные животные более эффективно переваривают мелких животных, потому что пища проводит больше времени в их пищеварительной системе. Это также позволяет им питаться пищей с меньшей питательной ценностью, чем более мелкие животные. Останки зауроподов в основном находят в горных породах, интерпретируемых как сухие или сезонно сухие, и способность потреблять большое количество питательных веществ с низкой питательной ценностью была бы полезной в таких условиях. ^{[ 86 ]}

мажоры и младшие

Ученые, вероятно, никогда не будут уверены в том, кто из когда-либо живших динозавров был самым большим и самым маленьким. Это связано с тем, что лишь небольшой процент животных окаменел, и большинство из них остаются погребенными в земле. Немногие из найденных образцов представляют собой полные скелеты, а отпечатки кожи и других мягких тканей встречаются редко. Реконструкция полного скелета, сравнение размера и морфологии костей с костями сходных и более известных видов — это неточное искусство, а реконструкция мышц и других органов живого животного — в лучшем случае процесс обоснованных догадок. ^{[ 87 ]}

Самый высокий и тяжелый динозавр, известный своими хорошими скелетами, — это Giraffatitan Brancai (ранее относившийся к виду Brachiosaurus ). Его останки были обнаружены в Танзании между 1907 и 1912 годами. Кости нескольких людей одинакового размера были включены в скелет, который теперь собран и выставлен в Музее природы в Берлине ; ^{[ 88 ]} 12 метров в высоту, 21,8–22,5 метра в длину ^{[ 89 ] [ 90 ]} и принадлежал бы животному весом от 30 000 до 60 000 кг. Самый крупный полный динозавр — диплодок .27 метров в длину, который был обнаружен в Вайоминге , США , и выставлен в Музее естественной истории Карнеги в Питтсбурге с 1907 года. ^{[ 91 ]} Самый длинный известный динозавр — патаготитан : скелет в Американском музее естественной истории имеет длину 37 метров . длины. Однако в музее Кармен Фунес есть реконструированный скелет аргентинозавра длиной 39,7 метра. ^{[ 92 ]}

Были и более крупные динозавры, но знания о них полностью основаны на небольшом количестве фрагментированных окаменелостей. Большинство крупнейших зарегистрированных растительноядных особей были обнаружены в 1970-х годах или позже и включают массивного аргентинозавра, который мог весить от 80 000 до 100 000 кг и достигать 30–40 метров в длину; некоторые из самых длинных были Diplodocus hallorum длиной 33,5 метра (ранее Seismosaurus ), ^{[ 86 ]} Supersaurus длиной 33-34 метра , ^{[ 93 ]} и Patagotitan длиной 37 метров ; самым высоким был завропосейдон, ростом 18 метров, живое существо, которое могло достигать окна шестого этажа здания. ^{[ 93 ]}

Самым тяжелым и длинным динозавром, возможно, был Amphicoelias fragilimus , известный только по ныне утерянной частичной позвоночной дуге , описанной в 1878 году. Судя по изображению этой кости, животное могло быть 58 метров в длину и весить 122,4 тонны. ^{[ 86 ]} Однако, поскольку никаких дополнительных свидетельств существования зауроподов такого размера найдено не было, а первооткрыватель Эдвард Коуп допустил типографские ошибки ранее, вполне вероятно, что это было чрезмерное преувеличение. ^{[ 94 ]}

Крупнейшим плотоядным динозавром был спинозавр , длиной от 12,6 до 18 метров и весом от 7 до 20,9 тонн. ^{[ 95 ] [ 96 ]} Среди других крупных плотоядных теропод Giganotosaurus , Carcharodontosaurus и Tyrannosaurus . ^{[ 96 ]} Теризинозавр и Дейнохейрус были одними из самых высоких из теропод. Самым большим птицетазовым динозавром, вероятно, был гадрозаврид шантунгозавр , длина которого составляла 16 метров, а вес - около тринадцати тонн. ^{[ 97 ]}

Самый маленький из известных динозавров — колибри-пчела , ^{[ 98 ]} длиной всего 5 см и массой около 1,8 г. ^{[ 99 ]} Самые маленькие из известных нептичьих динозавров были размером с голубей и были тероподами, наиболее тесно связанными с птицами. ^{[ 100 ]} Например, Anchiornis huxleyi в настоящее время является самым маленьким нептичьим динозавром, описанным по взрослому экземпляру, с предполагаемым весом 110 граммов ^{[ 101 ]} и общей длиной скелета 34 см. ^{[ 100 ] [ 101 ]}Самыми маленькими нептичьими травоядными динозаврами были Microceratus и Wannanosaurus , оба длиной около 60 см. ^{[ 102 ] [ 103 ]}

Поведение

Многие современные птицы очень общительны, часто живут стаями. Существует общее мнение, что некоторые виды поведения, характерные для птиц, а также для крокодилов (ближайших ныне живущих родственников птиц), были также распространены среди вымерших групп динозавров. Интерпретации поведения ископаемых видов обычно основаны на положении скелетов и их среде обитания , компьютерном моделировании их биомеханики и сравнениях с современными животными в сходных экологических нишах . ^{[ 77 ]}

Первым потенциальным свидетельством больших стад как поведения, общего для многих групп динозавров, помимо птиц, было открытие в 1878 году 31 Iguanodon bernissartensis , птицетазовых, которые, как полагают, погибли вместе в Берниссарте , Бельгия , после того, как они упали в глубокий заболоченный сенот ^{[ 104 ]} Позже были обнаружены и другие места массовых смертей. Такие находки, наряду с многочисленными следами, позволяют предположить, что стадное поведение было обычным явлением для многих древних видов динозавров. Подсказки от сотен или даже тысяч травоядных указывают на то, что гадрозавридыони могли передвигаться стадами, как американский бизон или африканский спрингбок . Следы зауроподов свидетельствуют о том, что эти животные путешествовали группами, состоящими из нескольких разных видов, по крайней мере, в Оксфордшире , Англии , Великобритании ^{[ 105 ]} , хотя нет никаких свидетельств специфической структуры стада. ^{[ 106 ]} Объединение в стаи могло развиться по разным причинам, таким как защита, миграционные цели или обеспечение защиты более молодых особей. Имеются данные о том, что многие виды медленно растущих динозавров, в том числе несколько теропод ,зауроподы , анкилозавры , орнитоподы и цератопсы , образовали скопления из нескольких неполовозрелых особей. Примером могут служить археологические раскопки во Внутренней Монголии , Китай , где находятся останки более 20 синорнитомимов возрастом от одного до семи лет. Эта встреча интерпретируется как социальная группа, застрявшая в грязи. ^{[ 107 ]} Интерпретация динозавров как стадных также распространялась на описание плотоядных теропод как стайных охотников, работающих вместе, чтобы добыть более крупную добычу. ^{[ 108 ] [ 109 ]}Однако такой образ жизни необычен среди современных птиц, крокодилов и других рептилий, и тафономические данные, свидетельствующие о том, что охота в таких группах, как млекопитающие у теропод, таких как дейноних и аллозавр , также могут быть интерпретированы как результат смертельных схваток между животными за пищу, как показано на многие современные диапсидные хищники . ^{[ 110 ]}

Гребни некоторых динозавров, таких как маргиноцефалы , тероподы и ламбеозавры , возможно, были слишком хрупкими, чтобы их можно было использовать для защиты, и поэтому, вероятно, использовались для сексуальных или агрессивных проявлений, хотя мало что известно о спаривании и размножении динозавров . Укушенные травмы головы позволяют предположить, что по крайней мере тероподы вели активное агрессивное противостояние. ^{[ 111 ]}

С поведенческой точки зрения одна из самых ценных окаменелостей динозавров была обнаружена в пустыне Гоби в 1971 году. Она включала в себя атаку велоцираптора на протоцератопса ^{[ 112 ]} , что послужило доказательством того, что динозавры действительно нападали друг на друга. ^{[ 113 ]} Дополнительным свидетельством нападения на живую добычу является частично заживший хвост эдмонтозавра , динозавра гадрозавра ; хвост был поврежден таким образом, что показывает, что животное было укушено тираннозавром , но ему удалось выжить. ^{[ 113 ]} _Каннибализм среди некоторых видов динозавров был подтвержден следами зубов, найденными на Мадагаскаре в 2003 году у теропод Majungasaurus . ^{[ 114 ]}

Сравнения между склеральными кольцами динозавров и современных птиц и рептилий использовались для вывода о ежедневных моделях активности динозавров. Хотя было высказано предположение, что большинство динозавров были активны в течение дня, эти сравнения показали, что мелкие хищные динозавры, такие как дромеозавриды , юравенатор и мегапнозавр , вероятно , вели ночной образ жизни . Крупные и средние травоядные и всеядные динозавры, такие как цератопсы, зауроподоморфы, гадрозавриды, орнитомимозавры, возможно, были катемалами , активными с короткими интервалами в течение дня, хотя небольшой орнитисхий Agilissaurus был классифицирован как дневной .. ^{[ 115 ]}

Судя по текущим свидетельствам окаменелостей динозавров, таких как Oryctodromeus , некоторые виды птицетазовых, по-видимому, вели частично роющий (роющий) образ жизни. ^{[ 116 ]} Многие современные птицы ведут древесный образ жизни (арворизм), и это также относится ко многим мезозойским птицам , особенно к энантиорнитинам . ^{[ 117 ]} Хотя некоторые ранние виды птиц когда-то были древесными (включая дромеозавридов, таких как Microraptor ^{[ 118 ]}), большинство нептичьих динозавров, по-видимому, предпочитали наземное передвижение. Хорошее понимание того, как динозавры передвигались по земле, имеет решающее значение для моделей поведения динозавров; наука биомеханика , впервые созданная Робертом Макнейлом Александером , дала существенные результаты в этой области. Например, исследования сил, воздействующих на структуру скелета динозавров со стороны мышц и гравитации, позволили выяснить, насколько быстро динозавры могли бегать, ^{[ 119 ]} могли ли диплодоциды издавать звуковые удары щелчком хвоста ^{[ 120 ]} и могли ли зауроподы держаться на плаву.^{[ 121 ]}

Коммуникация

Известно, что современные птицы общаются с помощью визуальных и слуховых сигналов, а разнообразие структур визуального отображения среди групп ископаемых динозавров, таких как рога , оборки, гребни и перья, велико, что позволяет предположить, что визуальная коммуникация всегда была важна в биологии динозавров. птицы динозавры. ^{[ 122 ]} Реконструкция цвета оперения Anchiornis huxleyi предполагает важность цвета в визуальной коммуникации у нептичьих динозавров. ^{[ 123 ]} Эволюция вокализации динозавров менее определенна. Палеонтолог Фил Сентер предполагает, что нептичьи динозавры полагались в первую очередь на визуальные дисплеи и, возможно, на неголосовые акустические звуки, такие какшипение , чихание и взмахи крыльями (возможно у крылатых динозавров- манирапторов ). Он утверждает, что маловероятно, что они были способны издавать звуки, так как их ближайшие родственники, крокодилы и птицы, используют разные средства для вокализации, первый — через гортань , а второй — через одиночный сиринкс , предполагая, что они эволюционировали независимо и что их общие предок был немым. ^{[ 122 ]}

Древнейшие останки сиринкса, имеющего достаточное содержание минералов для окаменения , были обнаружены в уткообразном экземпляре Vegavis iaai , датируемом 69–66 миллионами лет назад, и этот орган вряд ли существовал у нептичьих динозавров. . Однако, в отличие от утверждений Сентера, исследователи предположили, что динозавры могли издавать вокал и что голосовая система птиц, основанная на сиринксе, произошла от системы, основанной на гортани, а не две системы, которые развивались независимо. ^{[ 124 ]}Исследование 2016 года предполагает, что динозавры издавали вокализации с закрытым ртом, такие как воркование, которое встречается как у крокодилов, так и у птиц, а также у других рептилий. Такие вокализации независимо развивались у вымерших архозавров много раз после увеличения размеров тела. ^{[ 125 ]} Гребни Lambeosaurini и носовые камеры анкилозавров , как предполагалось, функционируют в голосовом резонансе, ^{[ 126 ] [ 127 ]} , хотя Сентер утверждает, что наличие резонансных камер у некоторых динозавров не обязательно свидетельствует о вокализации, как у змей. современные имеют такие камеры, которые усиливают их шипение. ^{[122 ]}

репродуктивная биология

Все динозавры откладывали амниотические яйца с твердой скорлупой, состоящей в основном из карбоната кальция . ^{[ 128 ]} Яйца обычно откладывали в гнездо . Большинство видов создавало довольно сложные гнезда, которые могли иметь форму чаш, куполов, тарелок, грядок, насыпей или нор. ^{[ 129 ]} Некоторые виды современных птиц не имеют гнезд; гнездящаяся на скалах чайка откладывает яйца на голой скале, а императорские пингвинысамцы держат яйца между телом и ногами. Примитивные птицы и многие нептичьие динозавры часто откладывают яйца в общие гнезда, причем яйца обычно насиживают самцы. В то время как современные птицы имеют только один функционирующий яйцевод и откладывают по одному яйцу за раз, у более примитивных птиц и динозавров было два яйцевода, например у крокодилов . Некоторые нептичьие динозавры, такие как троодон , демонстрировали итеративную кладку, когда взрослая особь могла откладывать пару яиц каждый день или два, а затем обеспечивать одновременное вылупление, откладывая инкубацию до тех пор, пока не будут отложены все яйца. ^{[ 130 ]}

При откладывании яиц у самок развился особый тип кости между твердой наружной костью и костным мозгом конечностей. Эта богатая кальцием медуллярная кость использовалась для изготовления яичной скорлупы. Обнаружение особенностей скелета тираннозавра явилось свидетельством наличия медуллярной кости у вымерших динозавров и впервые позволило палеонтологам установить пол ископаемого экземпляра динозавра. Другое исследование обнаружило медуллярную кость у карнозавра аллозавра и орнитопода тенонтозавра . Как родословная динозавров, в которую входят аллозавры и тираннозавры . отличается от линии, которая привела к Tenontosaurus очень рано в процессе эволюции динозавров, это говорит о том, что производство костномозговой ткани является общей чертой всех динозавров. ^{[ 131 ]}

Еще одна общая черта современных птиц (см. Ниже ископаемые группы и сохранившиеся мегамоды ) — родительская забота о птенцах после вылупления. Открытие Джеком Хорнером в 1978 году гнездового поля майазавра («хорошая мать-ящерица») в Монтане продемонстрировало, что родительская забота о орнитоподах продолжается еще долго после рождения. ^{[ 132 ]} Образец монгольского овираптора Citipati osmolskae был обнаружен в 1993 году в позе курицы, ^{[ 133 ]} что может указывать на то, что они начали использовать изолирующий слой перьев, чтобы сохранять яйца теплыми.^{[ 134 ]} Эмбрион динозавра (принадлежащий прозауроподу Massospondylus ) был обнаружен без зубов, что указывает на то, что для кормления молодых динозавров требовалась определенная родительская забота. ^{[ 135 ]} Следы также подтвердили родительское поведение орнитопод наострове Скай, северо - западШотландии,Великобритания. ^{[ 136 ]}

Однако существует множество свидетельств сверхскорости развития многих видов динозавров, особенно теропод. Например, птицы, не являющиеся орнитуроморфами , в изобилии демонстрировали медленные темпы роста, поведение закапывания яиц, похожее на мегамод, и способность летать вскоре после рождения. ^{[ 137 ] [ 138 ] [ 139 ]} И Tyrannosaurus rex , и Troodon formosus демонстрируют молодь с явной сверхскоростью развития и, вероятно, занимали другие экологические ниши, чем взрослые особи. ^{[ 140 ]} Для зауроподов также предполагалась сверхскорость развития.^{[ 141 ]}

физиология

Поскольку и современные крокодилы , и птицы имеют четырехкамерное сердце (хотя и измененное у крокодилов), вполне вероятно, что это черта, присущая всем архозаврам, включая всех динозавров. ^{[ 142 ]} В то время как все современные птицы имеют быстрый метаболизм и являются «теплокровными» ( эндотермическими ), с 1960-х годов ведутся ожесточенные споры о том, как долго в линии динозавров распространяется эта черта. Ученые расходятся во мнениях относительно того, были ли нептичьие динозавры эндотермическими, экзотермическими или какой-то их комбинацией. ^{[ 143 ]}

После открытия нептичьих динозавров палеонтологи первоначально утверждали, что они были экзотермическими. Эта предполагаемая «хладнокровность» использовалась, чтобы предположить, что древние динозавры были относительно медленными организмами, хотя многие современные рептилии быстрые и легкие, несмотря на то, что полагались на внешние источники тепла для регулирования температуры своего тела. Идея о том, что динозавры экзотермичны и медлительны, оставалась преобладающей точкой зрения до тех пор, пока Роберт Т. «Боб» Баккер , один из первых сторонников эндотермии динозавров, не опубликовал влиятельную статью по этому вопросу в 1968 году. ^{[ 144 ]}

Современные данные указывают на то, что даже нептичьи динозавры и птицы процветали в более прохладном умеренном климате и что, по крайней мере, некоторые ранние виды должны были регулировать температуру своего тела с помощью внутренних биологических средств (с помощью массы животных у крупных видов, перьев или других покрытий у более мелких видов). ).). Доказательства эндотермии у мезозойских динозавров включают открытие полярных динозавров в Австралии и Антарктиде , а также анализ структур кровеносных сосудов в ископаемых костях, которые типичны для эндотермов. Научные дебаты о конкретных путях эволюции терморегуляции у динозавров продолжаются. ^{[ 145 ] [146 ]}

У ящеротазовых динозавров более быстрый обмен веществ был поддержан эволюцией дыхательной системы птиц , характеризующейся разветвленной системой воздушных мешков , которые расширяли легкие и проникали во многие кости скелета, делая их полыми. ^{[ 147 ]} Дыхательные системы птичьего типа с воздушными мешками могли поддерживать более высокий уровень активности, чем у млекопитающих аналогичного размера и строения. В дополнение к обеспечению очень эффективной подачи кислорода, быстрый воздушный поток был бы эффективным механизмом охлаждения, который необходим для животных, которые активны, но слишком велики, чтобы избавиться от всего избыточного тепла через кожу. ^{[ 148 ]}

Как и другие рептилии, динозавры в первую очередь урикотелики , то есть их почки извлекают азотсодержащие отходы из кровотока и выделяют их в виде мочевой кислоты , а не мочевины или аммиака через мочеточники в кишечник. У большинства живых организмов мочевая кислота выделяется вместе с фекалиями в виде полутвердого остатка. ^{[ 149 ] [ 150 ] [ 151 ]} Однако, по крайней мере, некоторые современные птицы (например, колибри ) могут быть факультативно аммонотелами, выделяя большую часть азотистых отходов в виде аммиака. ^{[ 152]} Они также выделяют креатин, а не креатинин, как млекопитающие. ^{[ 153 ]} Этот материал, как и выход из кишечника, выходит изклоаки. ^{[ 154 ] [ 155 ]} Кроме того, многие виды отрыгиваютгранулы, причем ископаемые гранулы, которые, возможно, произошли от динозавров, известны смелового. ^{[ 156 ]}

Лусофония

Ангола

В Анголе окаменелости анголатитанского адамастора были первыми найденными в этой стране Октавио Матеусом . Общее название означает на португальском « Титан Анголы » ^{[ 157 ]} , а конкретное название относится к Адамастору , на который ссылается Луис де Камоэнс в Os Lusíadas . ^{[ 158 ]} Образец был 13 метров в длину и жил в засушливой среде . ^{[ 159 ]}

Бразилия

К настоящему времени в Бразилии было обнаружено около 30 видов нептичьих динозавров, в том числе такие животные, как Oxalaia quilombensis , Staurikosaurus pricei , Mirischia asymmetric , Amazonsaurus maranhensis , Brasilotitan nemophagus , Irritator Challengeri (тот же, что Angaturama limai ) и Gondwanatitan faustoi . Самый большой динозавр, когда-либо найденный в стране, — Austroposeidon magnificus , длиной около 25 метров. ^{[ 160 ]} В настоящее время в Бразилии насчитывается более 1900 известных видов птиц. ^{[ 161]}

Португалия

Большинство динозавров в Португалии происходят из верхней юры Лузитанского бассейна. ^{[ 162 ]} Включает такие виды, как Allosaurus europaeus , Draconyx loureiroi , Lourinhanosaurus antunesi , Miragaia longicollum , Torvosaurus , Ceratosaurus и другие. Известны также многочисленные следы . ^{[ 163 ]} Самая длинная тропа следов в мире находится на территории Португалии . ^{[ 164 ]}

происхождение птиц

Возможность того, что динозавры были предками птиц, была впервые предложена в 1868 году Томасом Генри Хаксли . ^{[ 165 ]} После работы Герхарда Хейльманна в начале 20-го века от теории о птицах как о потомках динозавров отказались в пользу идеи о том, что они были потомками текодонтов , основным доказательством чего было предполагаемое отсутствие ключиц у динозавров. ^{[ 166 ]} Однако, как показали более поздние находки, ключицы (или одна сросшаяся кость, которая образовала отдельные ключицы) на самом деле не отсутствовали; ^{[ 61 ]}они были обнаружены в 1924 году у овираптора , но ошибочно идентифицированы как межключичные . ^{[ 167 ]} В 1970-х годах Джон Остром возродил теорию птиц-динозавров, ^{[ 168 ]} которая получила распространение в последующие десятилетия с появлением кладистического анализа ^{[ 169 ]} и большим увеличением количества открытий мелких теропод и ранних птиц. ^{[ 39 ]} Особый интерес представляли окаменелости из формации Исянь , где были обнаружены различные ранние тероподы и птицы, часто с перьями.^{[ 170 ] [ 61 ]} Птицы имеют более ста общих анатомических особенностей с динозаврами-тероподами, которые в настоящее время считаются их ближайшими древними родственниками. ^{[ 171 ]} Они наиболее тесно связаны сцелурозаврами Maniraptorian. ^{[ 61 ]} Меньшая часть ученых, в первую очередь Алан Федуччиа и Ларри Мартин, предложили другие эволюционные пути, включая пересмотренные версии предположения Хейлмана о базальных архозаврах, ^{[ 172 ]} или что манирапторианские тероподы являются предками птиц, но не динозавров.сближение с динозаврами. ^{[ 173 ]}

перья

Перья — одна из самых узнаваемых черт современных птиц, которая была свойственна всем другим группам динозавров. Основываясь на текущем распределении ископаемых свидетельств, кажется, что перья были наследственной чертой динозавров, хотя у некоторых видов она была выборочно утрачена. ^{[ 174 ]} Прямые ископаемые свидетельства перьев или перьеподобных структур были обнаружены у множества видов во многих нептичьих группах динозавров, ^{[ 170 ]} как среди ящеротазовых , так и среди птицетазовых . Простые, разветвленные и похожие на перья структуры известны изгетеродонтозавриды , неоорнитисхии , ^{[ 175 ]} тероподы ^{[ 176 ]} и примитивные цератопсы. Исследования генетики американских аллигаторов также показали, что крокодиловые щитовки имеют кератин перьев во время эмбрионального развития, но эти кератины не экспрессируются животными до вылупления. ^{[ 177 ]} Доказательства наличия настоящих перьев, похожих на маховые перья современных птиц, были обнаружены только у подгруппы теропод Maniraptora , в которую входят овирапторозавры , троодонтиды., дромеозавриды и птицы. ^{[ 61 ] [ 178 ]} Перьеподобные структуры, известные как пикноволокна, также были обнаружены у птерозавров , ^{[ 179 ]} предполагая возможность того, что перьеподобные нити могли быть обычным явлением в птичьей линии и эволюционировали до появления самих динозавров. ^{[ 174 ]} Исследования показывают, что привлечение самок с эффектным оперением, возможно, помогло динозаврам развить перья, которые позволяют им летать. ^{[ 180 ]}

Археоптерикс был первой найденной окаменелостью, которая выявила потенциальную связь между динозаврами и птицами. Он считается переходным ископаемым , поскольку демонстрирует характеристики обеих групп. Обнаруженное всего через два года после публикации книги Чарльза Дарвина « Происхождение видов », его открытие вызвало зарождающиеся дебаты между сторонниками эволюционной биологии и креационизма . Эта ранняя пташка настолько похожа на динозавра, что из-за отсутствия четкого отпечатка перьев в окружающей скале по крайней мере один экземпляр был ошибочно принят за компсогната . ^{[ 181 ]}С 1990-х годов было обнаружено еще несколько пернатых динозавров, что стало еще более убедительным доказательством тесной связи между динозаврами и современными птицами. Большинство этих образцов были обнаружены в лагерштетте формации Исянь в провинции Ляонин на северо-востоке Китая , которая в меловой период была частью островного континента.. Хотя перья были найдены лишь в нескольких местах, возможно, что у нептичьих динозавров в других частях мира также были перья. Отсутствие широко распространенных окаменелостей пернатых нептичьих динозавров может быть связано с тем, что тонкие черты, такие как мех и перья, не часто сохраняются в процессе окаменения и поэтому отсутствуют в летописи окаменелостей. ^{[ 182 ]}

Описание пернатых динозавров вызвало споры; возможно, самыми резкими критиками были Алан Федуччиа и Теагартен Лингэм-Солиар, которые предположили, что некоторые предполагаемые окаменелости, похожие на перья, являются результатом разложения коллагенового волокна, лежащего в основе кожи динозавров ^{[ 183 ] [ 184 ] [ 185 ]} и что пернатые динозавры-манирапторы на самом деле не были динозаврами, а конвергировали с динозаврами. ^{[ 173 ] [ 184 ]}Однако его взгляды по большей части не были приняты другими исследователями, вплоть до того, что ставился под сомнение научный характер предложений Федуччи. ^{[ 186 ]} В 2016 году сообщалось, что в янтаре был найден оперенный хвост динозавра . Возраст окаменелости около 99 миллионов лет. ^{[ 170 ] [ 187 ] [ 188 ]}

Скелет

Поскольку перья часто ассоциируются с птицами, пернатых динозавров часто называют недостающим звеном между птицами и динозаврами. Однако множественные черты скелета, также общие для двух групп, представляют собой еще один важный ряд доказательств для палеонтологов. Скелетные области с важным сходством включают шею, лобок , запястье ( полулунное запястье), плечо и грудной пояс , грудину (позвоночник) и грудину . Сравнение скелетов птиц и динозавров с помощью кладистического анализа подтверждает эту связь. ^{[ 189 ]}

мягкая анатомия

Согласно исследованию 2005 года, проведенному Патриком М. О'Коннором, у крупных плотоядных динозавров была сложная система воздушных мешков , похожая на те, что есть у современных птиц. Легкие динозавров-тероподов (хищников, которые ходили на двух ногах и имели птичьи ступни), вероятно, накачивали воздух в полые мешочки в их скелетах, как и в случае с птицами. «То, что когда-то формально считалось уникальным для птиц, в той или иной форме присутствовало у предков птиц», — сказал О'Коннор. ^{[ 190 ]} В 2008 году ученые описали Aerosteon riocoloradensis , чей скелет на сегодняшний день является убедительным доказательством существования динозавра с птичьей дыхательной системой. НАШИКомпьютерная томография ископаемых костей Aerosteon выявила наличие воздушных карманов в полости тела животного. ^{[ 191 ] [ 192 ]}

поведенческие доказательства

Окаменелости троодонов Mei и Sinornithoides демонстрируют , что некоторые динозавры спали, поджав голову под мышки. ^{[ 193 ]} Такое поведение, которое, возможно, помогало держать голову в тепле, характерно и для современных птиц. Несколько экземпляров дейнонозавров и овирапторозавров также были обнаружены сохранившимися на вершинах их гнезд, которые, вероятно, вылуплялись подобно птицам. ^{[ 194 ]}Взаимосвязь между объемом яйца и массой тела взрослой особи у этих динозавров предполагает, что яйца в основном создавались самцами, а детеныши были очень скороспелыми , подобно многим современным наземным птицам. ^{[ 195 ]}

Известно, что некоторые динозавры использовали желудок , как современные птицы. Эти камни проглатываются животными, чтобы помочь пищеварению и расщепить пищу и твердые волокна, когда они попадают в желудок. Желудки, обнаруженные вместе с окаменелостями, называются гастролитами . ^{[ 196 ]}

Вымирание основных групп

Открытие того, что птицы являются одним из видов динозавров, показало, что динозавры в целом не вымерли, как обычно говорят. ^{[ 197 ]} Однако все нептичьие динозавры, насчитывающие от 628 до 1078 видов, ^{[ 198 ]} , а также многие группы птиц, внезапно вымерли примерно 66 миллионов лет назад. Было высказано предположение, что мелкие млекопитающие, чешуя и птицы заняли экологические ниши.приспособленные к небольшому размеру тела, нептичьи динозавры никогда не развивали фауну, отличную от мелких видов, что привело к их гибели, когда крупные наземные четвероногие пострадали от массового вымирания. ^{[ 199 ]} Примерно в это же время вымерли и многие другие группы животных, в том числе аммониты ( наутилусоподобные моллюски ), мозазавры , плезиозавры , птерозавры и многие группы млекопитающих. ^{[ 34 ]}Примечательно, что насекомые не понесли заметной потери популяции, что сделало их доступными в качестве пищи для других выживших. Это массовое вымирание известно как мел-палеогеновое вымирание . Природа события, вызвавшего это массовое вымирание , широко изучалась с 1970-х годов; в настоящее время палеонтологи поддерживают несколько связанных теорий. Хотя все согласны с тем, что основной причиной вымирания динозавров было столкновение , некоторые ученые ссылаются на другие возможные причины или поддерживают идею о том, что внезапное исчезновение динозавров из летописи окаменелостей было вызвано слиянием нескольких факторов. ^{[ 200 ] [201 ] [ 202 ]} Например, около 76 миллионов лет назад произошло внезапное вымирание динозавров. Скорость их исчезновения увеличилась, а в некоторых случаях скорость появления новых видов значительно снизилась. ^{[ 203 ]}

событие воздействия

Теория столкновения с астероидами , доведенная до сведения всего мира в 1980-х годах Уолтером Альваресом и его коллегами, связывает массовое вымирание в конце мелового периода с ударом болида примерно 66 миллионов лет назад. ^{[ 204 ]}

Альварес предположил, что внезапное повышение уровня иридия , зафиксированное по всему миру в слое горных пород того периода, было прямым свидетельством удара. Большинство свидетельств в настоящее время свидетельствуют о том, что болид шириной от 5 до 15 км столкнулся в окрестностях полуострова Юкатан , образовав кратер Чиксулуб диаметром примерно 180 км и спровоцировав массовое вымирание. ^{[ 205 ] [ 206 ] [ 207 ]}

Ученые не уверены, процветали ли динозавры или сокращались до столкновения. Одни ученые предполагают, что метеорит вызвал аномально длительное падение температуры атмосферы Земли, другие утверждают, что он, наоборот, создал необычную тепловую волну. Среди ученых, защищающих эту теорию, существует консенсус в отношении того, что удар вызвал вымирание напрямую (из-за тепла метеоритного удара) и косвенно (через глобальное глобальное похолодание, вызванное выброшенным в результате удара материалом, отражающим тепловое излучение Солнца). Хотя скорость вымирания нельзя определить только по летописи окаменелостей, некоторые модели предполагают, что вымирание было чрезвычайно быстрым, сокращаясь до нескольких часов, а не лет. ^{[ 208 ]}

Деканские базальты

До 2000 года аргументы в пользу того, что деканские базальтовые потоки вызвали вымирание, в основном были связаны с мнением о том, что вымирание было постепенным, поскольку считалось, что эти базальтовые потоки начались около 68 миллионов лет назад и продолжались дольше 2 миллионов лет. Однако есть свидетельства того, что две трети базальтов Декана были созданы всего за 1 миллион лет, около 65,5 миллионов лет назад, и поэтому эти извержения вызвали относительно быстрое вымирание, возможно, в течение тысяч лет. но даже дольше, чем можно было бы ожидать от ударного события. ^{[ 209 ] [ 210 ] [ 211 ] [ 212 ]}

Разливы на Декане могли вызвать вымирание с помощью нескольких механизмов, включая выброс в атмосферу серной пыли и аэрозолей, которые могли блокировать солнечный свет и, следовательно, снижать фотосинтез в растениях. Кроме того, вулканизм Декана мог привести к выбросам углекислого газа , что усилило бы парниковый эффект, когда вышеупомянутая пыль и аэрозоли были удалены из атмосферы. ^{[ 210 ]}До массового вымирания динозавров высвобождение вулканических газов во время образования базальтов Декана «способствовало явно массивному глобальному потеплению. Некоторые данные указывают на повышение средней температуры на 8 ° C за последние полмиллиона лет до удар (в Чиксулубе). ^{[ 209 ] [ 210 ]}

В те годы, когда базальтовая теория Декана была связана с медленным вымиранием, Луис Вальтер Альварес (умерший в 1988 году) ответил, что скудные данные вводят палеонтологов в заблуждение. Хотя его заявление изначально не было хорошо воспринято, интенсивные исследования на участках, богатых окаменелостями, придали вес его заявлению. В конце концов, большинство палеонтологов начали принимать идею о том, что массовые вымирания в конце мелового периода были в основном или, по крайней мере частично, вызваны сильным воздействием на Землю. Однако даже Уолтер Альварес признал, что еще до удара на Земле произошли другие серьезные изменения, такие как падение уровня моря и массовые извержения вулканов, в результате которых образовались деканские базальты в Индии ., и они, возможно, способствовали вымиранию. ^{[ 213 ]}

Возможные выжившие в палеоцене

Останки нептичьих динозавров иногда находят над границей мелового периода и палеогена . В 2001 году палеонтологи Зелински и Будан сообщили об обнаружении единственной окаменелости кости ноги гадрозавра в бассейне Сан-Хуан, штат Нью-Мексико , и описали ее как свидетельство палеоценовых динозавров . Образование, в котором была обнаружена кость, датируется началом этого периода, примерно 64,5 миллиона лет назад. Если бы кость не была отложена в этом слое в результате выветривания , это было бы свидетельством того, что некоторые популяции динозавров могли выжить, по крайней мере, полмиллиона лет до кайнозойской эры . ^{[214 ]} Другие свидетельства включают обнаружение останков динозавров в формации Хелл-Крик на высоте до 1,3 м над границей мелового и палеогенового периодов, что соответствует прошедшему времени 40 000 лет. Аналогичные сообщения поступали и из других частей мира, в том числе из Китая . ^{[ 215 ]} Многие ученые, однако, отвергли предполагаемых палеоценовых динозавров как переработанных, то есть взятых с их первоначальных местонахождений, а затем повторно захороненных в гораздо более поздних отложениях. ^{[ 216 ] [ 217 ]}Прямое датирование самих костей подтверждает более позднюю дату, а методы датирования U-Pb дают точный возраст 64,8 ± 0,9 миллиона лет. ^{[ 218 ]} Если это верно, присутствие горстки динозавров в раннем палеоцене не изменит фактов, лежащих в основе вымирания. ^{[ 216 ]}

История изучения

Окаменелости динозавров известны на протяжении тысячелетий, хотя их истинная природа до сих пор не установлена. Китайцы считали их костями дракона и документировали их как таковые. Например, Хуа Ян Го Чжи , книга, написанная Чан Цюем во времена династии Цзинь (265-316), сообщает об обнаружении костей дракона в Учэне в провинции Сычуань . ^{[ 219 ]} Жители центрального Китая уже давно обнаружили окаменелые «кости дракона» для использования в традиционной медицине , и эта практика продолжается и по сей день. ^{[ 220 ]} В Европе, окаменелости динозавров считались останками гигантов и других библейских существ. ^{[ 221 ]}

Научные описания того, что сейчас признают костями динозавров, впервые появились в конце 17 века в Англии . Часть кости, которая, как теперь известно, была бедренной костью мегалозавра , ^{[ 222 ]} была извлечена из известнякового карьера в Корнуэлле , недалеко от Чиппинг-Нортона , Оксфордшир , в 1676 г. Фрагмент был отправлен Роберту Плоту , профессору химии . Оксфордский университет и первый куратор Эшмоловского музея, который опубликовал описание в своей книге «Естественная история Оксфордшира» в 1677 году. Он правильно определил кость как нижний конец бедренной кости крупного животного и признал, что она слишком велика, чтобы принадлежать какому-либо известному виду. Поэтому он пришел к выводу, что это была бедренная кость гигантского человека, подобного упомянутым в Библии . В 1699 году Эдвард Лхайд , друг сэра Исаака Ньютона , был ответственен за первую научную публикацию о том, что теперь будет признано динозавром, когда он описал и назвал зуб зауропода , «Rutellum implicatum», ^{[ 223 ] [ 224 ]}который был найден в Касуэлле, недалеко от Уитни, Оксфордшир. ^{[ 225 ]}

Между 1815 и 1824 годами преподобный Уильям Бакленд , профессор геологии в Оксфорде, собрал больше окаменелых костей мегалозавра и стал первым человеком, описавшим динозавра в научном журнале . ^{[ 222 ] [ 226 ]} Второй идентифицированный род динозавров, Iguanodon , был обнаружен в 1822 году Мэри Энн Мантелл – женой английского геолога Гидеона Мантелла , которая обнаружила сходство между его окаменелостями и костями современных игуан. Он опубликовал свои выводы в 1825 году. ^{[ 227 ] [ 228 ]}

Изучение этих «окаменелостей крупных ящериц» вскоре вызвало большой интерес у европейских и американских ученых, и в 1842 году английский палеонтолог Ричард Оуэн ввел термин «динозавр». Он признал, что найденные к тому времени останки игуанодона , мегалозавра и гилеозавра имеют ряд общих характеристик, и поэтому решил представить их как отдельную таксономическую группу . При поддержке принца Альберта , мужа королевы Виктории , Оуэн основал Музей естественной истории в Лондоне ., чтобы показать национальную коллекцию окаменелостей динозавров и других биологических и геологических экспонатов. ^{[ 229 ]}

В 1858 году Уильям Паркер Фоулк обнаружил первого известного американского динозавра в шахте по добыче мергеля в маленьком городке Хэддонфилд , штат Нью-Джерси . (Хотя окаменелости были обнаружены и раньше, их природа не была правильно установлена.) Существо назвали Hadrosaurus foulkii . Это была чрезвычайно важная находка: гадрозавр был одним из первых найденных почти полных скелетов динозавров (первый был найден в 1834 году в Мейдстоне , Англия), и это явно было двуногое существо.. Это было революционным открытием, так как до этого большинство ученых считали, что ходячие динозавры были четвероногими , как и другие ящерицы . Открытия Фоулка вызвали увлечение динозаврами в Соединенных Штатах . ^{[ 230 ]}

О популярности динозавров свидетельствует ожесточенное соперничество между Эдвардом Дринкером Коупом и Отниэлем Чарльзом Маршем , которые стремились первыми найти новых динозавров в так называемой Войне костей . Вражда, вероятно, возникла, когда Марш публично указал, что реконструкция Коупом скелета эласмозавра была ошибочной: Коуп непреднамеренно поместил голову плезиозавратам, где должен был быть конец хвоста животного. Борьба между двумя учеными длилась более 30 лет и закончилась в 1897 году, когда Коуп умер, потратив все свое состояние на охоту на динозавров. Марш «выиграл» спор прежде всего потому, что он лучше финансировался благодаря отношениям с Геологической службой США . К сожалению, многие ценные образцы динозавров были повреждены или уничтожены из-за грубых методов дуэта: например, их копатели часто использовали динамит для выкапывания костей (метод, который современные палеонтологи сочли бы ужасным). Несмотря на несовершенные методы, вклад Коупа и Марша в палеонтологиюбыли обширны: Марш раскопал 86 новых видов динозавров, а Коуп открыл 56, всего 142 новых вида. Коллекция Коупа сейчас находится в Американском музее естественной истории в Нью-Йорке , а коллекция Марша выставлена ​​в Музее естественной истории Пибоди Йельского университета . ^{[ 231 ]}

После 1897 года поиски окаменелостей динозавров распространились на все континенты, включая Антарктиду . Первый обнаруженный антарктический динозавр, анкилозавр Antarctopelta Oliveroi , был обнаружен на острове Джеймса Росса в 1986 г. ^{[ 232 ]} , хотя только в 1994 г. антарктический вид, теропод Cryolophosaurus ellioti , получил официальное название и был описан в научном журнале . . ^{[ 233 ]}

Текущие горячие точки для открытий динозавров включают южную часть Южной Америки (особенно Аргентину ) и Китай . Китай, в частности, произвел много исключительных образцов пернатых динозавров благодаря уникальной геологии мест обитания динозавров, а также древнему засушливому климату , особенно благоприятствующему окаменению . ^{[ 182 ]}

«Возрождение динозавров»

В области исследования динозавров всплеск активности начался в 1970-х годах и продолжается до сих пор. Частично это было вызвано открытием Джоном Остромом дейнониха , активного хищника, который, возможно, был теплокровным , что резко контрастировало с преобладавшим тогда представлением о динозаврах как о медлительных и хладнокровных . Палеонтология позвоночных стала глобальной наукой. Крупные открытия динозавров были сделаны палеонтологами в ранее неисследованных регионах, таких как Индия , Южная Америка , Мадагаскар , Антарктида и, что наиболее важно , в Китае .пернатые динозавры ^{[ 170 ]} в Китае еще больше укрепили связь между динозаврами и их живыми потомками, современными птицами ). Широкое применение кладистики , строго анализирующей отношения между биологическими организмами, также оказалось чрезвычайно полезным для классификации динозавров. Кладистический анализ, среди других современных методов, помогает компенсировать часто неполную и фрагментарную летопись окаменелостей. ^{[ 234 ]}

Мягкие ткани и ДНК

Один из лучших примеров отпечатков мягких тканей на ископаемом динозавре был обнаружен в Пьетрарохе , Италия . Открытие, о котором сообщалось в 1998 году, описывает образец маленького, очень молодого целурозавра , Scipionyx samniticus . Окаменелость включает части кишечника , толстой кишки , печени , мышц и трахеи этого неполовозрелого динозавра. ^{[ 235 ]}

В мартовском номере журнала Science за 2005 год палеонтолог Мэри Хигби Швейцер и ее команда объявили об открытии гибкого материала, похожего на мягкую ткань кости ноги тираннозавра рекса возрастом 68 миллионов лет из формации Хелл-Крик в Монтане , США . Штаты . После выздоровления ткань была регидратирована командой. ^{[ 236 ]} Когда окаменелую кость обрабатывали в течение нескольких недель для удаления минерального содержимого из полости окаменевшего костного мозга (процесс, называемый деминерализацией ), Швейцер обнаружил признаки неповрежденных структур, таких как кровеносные сосуды ,костный матрикс и соединительная ткань (костные волокна). Тщательное изучение под микроскопом также показало, что предполагаемые мягкие ткани динозавров сохранили тонкие структуры (микроструктуры) даже на клеточном уровне. Точная природа и состав этого материала, а также последствия открытия Швейцера до сих пор неясны. ^{[ 236 ]}

В 2009 году группа, в которую также входил Швейцер, объявила, что, используя еще более тщательную методологию, они продублировали свои результаты, обнаружив аналогичные мягкие ткани у гадрозаврида , Brachylophosaurus canadensis , найденного в формации Джудит-Ривер, также в Монтане. Окаменелость включала в себя еще более детализированные ткани, даже сохранившиеся костные клетки , которые, по-видимому, имели видимые остатки ядер и то, что, по-видимому, было красными кровяными тельцами . Среди других материалов, обнаруженных в костях, был коллаген , как и в костях тираннозавра. Тип коллагена в костях животного варьируется в зависимости от его ДНК, и в обоих случаях этот коллаген был того же типа, что и у животных.современные куры и страусы . ^{[ 237 ]}

Об извлечении древней ДНК из окаменелостей динозавров сообщалось в двух отдельных случаях, ^{[ 238 ]} однако после дальнейшего изучения и экспертизы ни одно из этих сообщений не могло быть подтверждено. ^{[ 239 ]} Тем не менее , функциональный пептид , участвующий в зрении теоретического динозавра , был выведен с использованием методов аналитической филогенетической реконструкции генетических последовательностей родственных современных видов , таких как рептилии и птицы . ^{[ 240 ]} Кроме того, некоторые белки , в том числе гемоглобин, ^{[ 241 ]} были обнаружены в окаменелостях динозавров. ^{[ 242 ] [ 243 ]} В 2015 году исследователи сообщили об обнаружении структур, подобных клеткам крови, и коллагеновых волокон, сохранившихся в костных окаменелостях шести образцов динозавров мелового периода , возраст которых составляет примерно 75 миллионов лет. ^{[ 244 ] [ 245 ]}

В 2020 году исследователи обнаружили свидетельства наличия окаменелых клеточных ядер и хромосом в сохранившемся хряще утконосых динозавров возрастом 75 миллионов лет . ^{[ 246 ]}

культурные представления

По человеческим меркам динозавры были фантастически выглядящими существами и часто огромными по размеру. Как таковые, они захватили популярное воображение и стали прочной частью человеческой культуры. Появление слова «динозавр» в просторечии отражает культурную значимость животных: в английском языке «динозавр» обычно используется для описания всего, что является непрактично большим, устаревшим или обреченным на вымирание. ^{[ 247 ]}

Общественное увлечение динозаврами впервые возникло в викторианской Англии , где в 1854 году, через три десятилетия после первых научных описаний останков динозавров, в лондонском парке Хрустального дворца был открыт зверинец реалистичных скульптур динозавров . Динозавры Хрустального дворца оказались настолько популярными, что вскоре возник сильный рынок для меньших копий. В последующие десятилетия выставки динозавров открылись в парках и музеях по всему миру, гарантируя, что последующие поколения будут знакомиться с животными захватывающим и захватывающим образом. ^{[ 248 ]}

Неизменная популярность динозавров, в свою очередь, привела к значительному государственному финансированию науки о динозаврах и часто стимулировала новые открытия. В Соединенных Штатах , например, конкуренция между музеями за общественное внимание привела непосредственно к Костяным войнам 1880-х и 1890-х годов, во время которых пара соперничающих палеонтологов внесла огромный научный вклад. ^{[ 249 ]}

Популярная озабоченность динозаврами обеспечила их появление в литературе, фильмах и других средствах массовой информации. Начиная с 1852 года, с мимолетного упоминания в « Холодном доме » Чарльза Диккенса , ^{[ 250 ]} динозавры фигурировали в большом количестве художественных произведений. Роман Жюля Верна 1964 года « Путешествие к центру Земли » , «Затерянный мир », сэр Артур Конан Дойл , культовый фильм 1933 года « Кинг-Конг », « Годзилла » 1954 года и его многочисленные сиквелы , роман Майкла 1990 года « Парк Юрского периода и егоЭкранизация 1993 года - лишь несколько ярких примеров появления динозавров в художественной литературе. Авторы научно- популярных работ о динозаврах, представляющие общий интерес, в том числе некоторые известные палеонтологи, часто стремились использовать животных как способ знакомить читателей с наукой в ​​целом. Динозавры вездесущи в рекламе; Многие компании ссылаются на динозавров в печати, на телевидении или в Интернете либо для того, чтобы продать свою собственную продукцию, либо для того, чтобы охарактеризовать своих конкурентов как медлительных, глупых или устаревших. ^{[ 251 ]}

Смотрите также

• Эволюционная история жизни
• систематика динозавров
• список динозавров
• доисторическая рептилия
• Следы Сьерра-де-Айре

Оценки

использованная литература

Библиография

• Баккер, Роберт Т. (1986). Ереси динозавров: новые теории, раскрывающие тайну динозавров и их исчезновения . Нью-Йорк: завтра. ISBN 0-688-04287-2 .
• Хольц, Томас Р. младший (2007). Динозавры: самая полная и актуальная энциклопедия для любителей динозавров всех возрастов . Нью-Йорк: Рэндом Хаус. ISBN 978-0-375-82419-7 .
• Пол, Грегори С. (2000). Научная американская книга динозавров . Нью-Йорк: Св. Пресс Мартина. ISBN 0-312-26226-4 .
• Пол, Грегори С. (2002). Динозавры в воздухе: эволюция и потеря полета у динозавров и птиц . Балтимор: Издательство Университета Джона Хопкинса. ISBN 0-8018-6763-0 .
• Рэндалл, Лиза (2015), Темная материя и динозавры: поразительная взаимосвязанность вселенной , ISBN  978-0-06-232847-2 , Нью-Йорк: Harper Collins Publishers 
• Штернберг, CM (1966). Канадские динозавры , в геологической серии , нет. 54. Второе изд. [Оттава]: Национальный музей Канады. 28 стр., достаточно больной.
• Стюарт, Табори; Чанг (1997).Огромная книга динозавров. [Sl]: Нью-Йорк: Стюарт, Табори и Чанг. ISBN  978-1-55670-596-0 . Проверено 17 мая 2012 г. ISBN 1-55670-596-4 (Статья: Огромная книга динозавров ) 
• Чжоу, З. (2004). «Происхождение и ранняя эволюция птиц: открытия, споры и перспективы на основе ископаемых свидетельств» (PDF) . Натурвиссеншафтен . 91 (10): 455-471. Бибкод : 2004NW.....91..455Z . PMID  15365634 . doi : 10.1007/s00114-004-0570-4 . Архивировано из оригинала (PDF) 29 мая 2013 г. 

внешние ссылки

Другие проекты Викимедиа также содержат материалы на эту тему:
	Определения в Викисловаре
	Книги и руководства в Викиучебниках
	Изображения и медиа Commons
	Категория на Викискладе
	Справочник на Wikispecies

• DinoDatabase.com
• «Бразильские динозавры» 
• «Как работают динозавры» 
• «ДИНОЗАВРЫ - Новости, фото и видео о "ДИНОЗАВРАХ " » 

• Портал для амфибий и рептилий
• Портал динозавров